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Cell:大脑怎样分得清,是我们在动还是世界在动?

2025年2月19日,伦敦大学Troy W. Margrie团队在Cell发表“Motor and vestibular signals in the visual cortex permit the separation of self versus externally generated visual motion”,揭示了视觉皮层中的运动和前庭信号使得区分自我产生的视觉运动与外部产生的视觉运动成为可能。

辨别自己是否在移动或者周围的世界是否在移动,可能是需要执行的最关键的感觉分辨之一。大脑特别是视觉系统如何解决这种运动源分离的问题尚不清楚。在此研究中发现小鼠初级视觉皮层(VISp)利用运动、前庭和视觉运动信号,根据不同情况下头部是静止还是经历被动或主动平移来差异化地表示相同的视觉流信息。在运动过程中,发现跑步会抑制与跑步一致的平移输入,并且当跑步和平移速度不一致时,平移信号主导VISp活动。简单来说,这项研究表明,大脑使用来自不同感觉系统的信号(包括运动、前庭以及视觉信息),以帮助区分自身运动引起的视觉变化和外界环境变化引起的视觉变化。这些信号相互作用,在整个大脑皮层形成一个基于自我的参照系,这对于准确感知在空间中的位置至关重要。

图一 VISp在黑暗中检测被动平移
为了直接评估感觉和运动信号如何对运动源分离做出贡献,设计并构建了“Translocator”装置,该装置能够分离出运动的基本元素,即运动(跑步速度)、前庭(平移速度)和视觉流信号。为此设计了一个记录平台,上面安装了一个配有旋转编码器的跑步机和两个用于呈现视觉刺激的屏幕,所有这些都固定在一个电动1.5米线性轨道上。因此,视觉流和平移沿轨道的速度曲线可以由位于跑步机上的头部固定的实验鼠的跑步速度实时决定,或者由实验者使用之前记录的跑步速度曲线(R速度曲线)进行“回放”。通过这种方式,“Translocator”提供了在同一细胞中记录三种不同运动状态的机会:在黑暗中(显示器关闭)静态跑步(R)、被动平移(T)和主动平移,即运动(R + T)。当显示器打开时,还可以将视觉流(VF)的速度与R和/或T耦合。首先,为了评估VISp中的神经元是否能够检测线性被动平移,在没有视觉输入的情况下使用之前记录的跑步速度曲线锁定跑步机并平移小鼠。通过比较每个在黑暗中记录的单位在小鼠静止时的中位放电率与被动平移期间的放电率,发现25.6%的单位显示出增加的放电率。在群体水平上,放电率总体增加幅度为2.6倍。该部分展示了初级视觉皮层如何在缺乏视觉输入的情况下,通过整合其他感觉信息来检测被动平移。

图二 前庭信号在被动平移过程中改变视觉流的表征
研究旨在探讨前庭信号在被动平移过程中如何影响视觉流的表征,并评估运动信号对视觉运动处理的作用。在静止小鼠中记录VISp神经元对视觉流的响应。结果显示,41.6%的单个单元显著增加了放电率,而6.8%显著减少。当视觉流与被动平移同步呈现时(VF + T),发现VISp神经元的响应进一步增强。单细胞水平上,响应于VF的细胞中有92/190个,而在VF + T条件下增加到140/190个。在群体水平上,平均放电率显著增加。通过抑制前庭核的功能后,观察到TVS和VF + T对VISp基础活动的影响显著降低。这表明前庭系统对VISp在被动线性位移中的活动有明显影响。分析了对不同速度的响应,发现VISp神经元对整个速度范围内的运动信号呈单调响应。视觉流和平移的响应与两者结合时的响应有所不同。发现VISp神经元对VF + T的响应可以视为对VF和TVS响应的加权线性组合。前庭信号在被动平移过程中显著改变了VISp对视觉流的表征。VISp不仅依赖于视觉输入,还整合了来自前庭系统的信号,以更好地分辨自身运动和外界环境变化引起的视觉运动。这种多模态信息的整合有助于大脑更准确地感知和解析复杂的运动场景。

图三 跨模态运动和前庭交互作用在全脑范围内介导滑动检测
运动信号和前庭信号广泛存在,而且VISp中由滑移诱发的神经活动并非源于视觉流中的不一致性,这些都表明,视网膜(R)和躯体感觉(T)输入的汇聚可能代表了参与运动和导航的皮层网络的一种普遍跨模态特征。为了探究这种可能性,在黑暗环境中记录了多种被认为在导航中起作用的皮层区域的多单元神经活动。这些区域包括初级视皮层(VISp)、初级躯体感觉皮层(SSp)、 海马CA1区等。结果发现,所有这些皮层脑区在黑暗环境中对运动(R + T)和被动平移(T)均有反应。在黑暗环境中的滑移事件(即T R的时间段)也被发现会引发所有皮层区域的放电频率总体增加。相比之下,在与感觉相关的上丘浅层记录到的多单元神经活动,在黑暗环境中对运动或平移没有反应,也没有表现出由滑移诱发的神经活动。因此,运动-前庭相互作用并非VISp处理所特有的计算特征,而是一种广泛存在的皮层现象。
综上所述,小鼠初级视觉皮层神经元接收三种输入:跑步输入(Running inputs):与动物自身运动相关的信号;线性平移输入(Linear translation inputs):与物体或环境相对于动物的移动相关的信号;视觉输入(Visual inputs):直接来自视网膜的视觉信息。这些输入信号会线性组合起来,以不同方式表示相同的视觉流信息,具体取决于头部的运动状态。在运动过程中,当两种内部信号(跑步和平移)的速度一致时跑步信号会抑制平移信号的影响。这意味着,如果动物在跑步且环境相对静止,或者跑步速度与环境平移速度相匹配,视觉皮层中的活动主要由跑步信号主导。当两种内部信号的速度不一致时平移信号则会在皮层活动中占据主导地位。表明如果动物在跑步但环境中存在其他独立的平移运动(例如,看到一个移动的物体),平移信号将更显著地影响视觉皮层的活动。
文章来源:https://doi.org/10.1016/j.cell.2025.01.032
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