昆虫学家中的唐门毒圣，靠闲逛发了几百篇论文

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托马斯·艾斯纳（Thomas Eisner），美国科学院院士，曾获美国国家科学奖章，发表过几百篇论文。据他自己说，他的成就建立在“闲逛”上。不管他身处哪里，都要到四处走动走动，看看花朵怎样散发香气，昆虫怎样相爱相杀。新的发现就蕴藏在这些微小生命的互动之中。

比柠檬精更酸

1959年，艾斯纳前往亚利桑那州的一个研究站，四周都是沙漠。我们通常以为沙漠是生命的禁区，其实夜间的沙漠充满了生机。各种生物没有遮挡，直接呈现在你的眼前，忙着生，忙着死，艾斯纳完全被迷住了。

一天傍晚，他发现了一种长相犹如异形的怪物：全身漆黑，像蝎子又像龙虾，体型可以占满他的手掌心。它是巨鞭蝎（Mastigoproctus giganteus），属于蛛形纲一个古老的目，有3亿年历史。它的黑色在沙地上十分显眼，而且走得慢吞吞的，艾斯纳判断，这怪物一定有某种防御措施，否则捕食者会立即让它上西天。

抱卵的雌性巨鞭蝎。图片：Matt Reinbold / Wikimedia Commons

艾斯纳心生好奇，这种防御术是什么呢？当时人们已经知道，鞭蝎受到攻击，会喷射具有强烈醋酸味的液体。艾斯纳把鞭蝎请到大学的化学研究史，与他的化学家同事迈沃尔德（Jerrold Meinwald）检验了鞭蝎的分泌物，发现它含有84%的乙酸（醋酸）和5%的辛酸。一般食醋只含有6~8%的乙酸。

巨鞭蝎与人手的比较。图片：Acrocynus / Wikimedia Commons

艾斯纳开始追根究底，探寻现象背后的机制。鞭蝎的“醋坛子”是腹部的两个腺体，开口在身体末端，长长的天线状“尾巴”的根部。它可以通过转动“尾巴根”，朝不同的方向“发炮”，定点轰击掠食者。艾斯纳曾把鞭蝎喂给南食蝗鼠（Onychomys torridus），虽然外表就是一只小老鼠，但食蝗鼠是凶猛的捕食者，蝎子都是它的盘中餐。南食蝗鼠一碰到鞭蝎，马上被喷了一脸，几次尝试后，终于在“酸爽”之下败退了。

南食蝗鼠。图片：Nature Ali / inaturalist

后来艾斯纳发现，“醋炮”里少量的辛酸也有特别的意义。节肢动物如昆虫，表皮上含有蜡质，与醋酸不相溶。辛酸具有亲脂性，让鞭蝎的分泌物可以在蜡质上铺展开，渗透进去，强化攻击效果。

铲屎官的不幸

鞭蝎给我们的启示是，一切生物都是由化学分子构成的，而在吃与被吃的无休止斗争中，生物演化出了形形色色的化学物质进行攻防战，我们一般称之为“毒药”。艾斯纳成了小动物的唐门毒师。

另一个“幕后毒手”的出现更具意外性。上世纪70年代，艾斯纳养了一只宠物斯氏夜鸫（Catharus ustulatus），这只小鸟非常贪吃，但是有些虫子它是不吃的，这说明昆虫具有防御毒素。艾斯纳很快想到，他可以利用小鸟的反应，来发现新“毒药”。于是艾斯纳每天抓昆虫和其他节肢动物，“贡献”给“主子”，总共实验了一百多种。他发现有三种萤科（萤火虫）受到了坚决拒绝。

斯氏夜鸫。图片：Cephas / Wikimedia Commons

当时对于萤火虫的毒素研究完全是空白，一个新课题！艾斯纳大喜，为了收集足够的萤火虫供化学分析用，他在报上登了广告，收购萤火虫，5美分（购买力接近今天的1美元）一只，结果差点破产——本来他是想吸引小孩来捉萤火虫，但是价格太高，连孩子的爹妈都贪小便宜出来捉萤火虫了。

艾斯纳和同事们用溶剂萃取萤火虫体内的化学物质，终于找到了这种毒素，这是一种类固醇，与蟾蜍体内的类固醇毒素有相似性，因此被命名为萤蟾素（lucibufagin）。鸟和蜘蛛都拒食含有萤蟾素的萤火虫，后来艾斯纳还发现，有宠物鬃狮蜥（Pogona vitticeps）误食了萤火虫而死。鬃狮蜥的老家在澳大利亚，没有演化出辨别有毒萤火虫的能力。

萤火虫受到干扰之后，流出含有萤蟾素的“血液”作为武器。昆虫的“血液”，确切地说是血淋巴，没有传送氧气的功能，所以流失一部分也不会危及生命。许多昆虫把“流血”作为释放毒素的方法。图片：Scott R. Smedley, et al. / Chemoecology (2017)

爱情是毒药

随着真相的揭示，艾斯纳逐步展现出毒药背后的原理，而这个原理就是一切生命竞争和繁衍的基本原则——进化论。

1966年在佛罗里达进行田野研究时，艾斯纳发现一只美丽的蛾子撞在了蜘蛛网上，翅膀上交错着粉红、白、黑三色的花纹。蜘蛛跑过来，把缠绕蛾子的丝线一根一根咬断，把它放掉了！原来，这是一只响盒蛾（Utetheisa ornatrix），又叫美丽灯蛾，鲜艳的颜色说明它有毒。响盒蛾的幼虫以猪屎豆属（Crotalaria spp.）的植物为食，体内累积了剧毒的吡咯里西啶生物碱（pyrrolizidine alkaloid），蜘蛛吃不了它，只能把这尊佛送走。

响盒蛾在猪屎豆属植物的花上。图片：Bob Peterson / Wikimedia Commons

对于响盒蛾来说，毒素贯穿了生物进化中的两件大事：生存与繁殖。雄蛾在求偶时，身体尾端会露出两个“茸球”，轻轻地抚弄雌蛾。“茸球”的表面覆有一层薄薄的化学物质，由雄蛾体内累积的毒素产生。差不多同时，艾斯纳的同事发现，雄性的响盒蛾可以把毒素通过精包传递给雌蛾，雌蛾再传送给卵。这样下一代也能获得毒素的保护。这种投资是很可观的，雄蛾交配之后，体重可以下降10%。

响盒蛾腹部末端的“毛刷”。图片：William E Conner et al. / Behavioral Ecology and Sociobiology (1981)

“茸球”的作用是“炫富”，雌蛾可以通化学物质的多寡，选择毒素多的如意郎君。艾斯纳还发现，一种学名Neopyrochroa flabellata的甲虫的交配方式异曲同工。雄虫的精包里含有毒性很强的斑蝥素（cantharidin），也同样传递给雌虫，再传递给卵起到保护作用。雄虫头部有一条裂缝，里面装着少许的斑蝥素，在交配正式开始之前，雌虫会抱着雄虫的头，品尝这一点点毒药，借此判断雄虫的“存款”。

探索永远不会结束

生物学是一门古老的学问，人类自打出现起，就开始与草木鱼虫打交道了。但如今古老的生物学又有新波澜，在野外研究活生生草木鱼虫的“宏观生物学”，与在实验室研究分子、基因的“微观生物学”发生了割裂。甚至有些身处“高精尖”领域的微观生物学家，认为宏观生物学落后于时代，马上要被淘汰了。

古老的探索自然的方法过时了吗？喜欢闲逛的艾斯纳，把活生生的动物与化学分子联系起来，为一门新学科——化学生态学奠定了基础，让古老的学问焕发出新光辉。艾斯纳表示，大多数物种都还没有命名，对于它们的生活我们更是一无所知，新的发现之旅才刚刚开始呢。下一种“毒药”是什么，值得我们期待。

原标题：《昆虫学家中的唐门毒圣，靠闲逛发了几百篇论文》

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