吴杰、刘超：大脑如何产生和表征情绪？

文 / 吴杰、刘超（北京师范大学认知神经与学习国家重点实验室）

情绪是心理现象中最丰富的部分。但在科学心理学的发展历程中，情绪的主观性导致相关测量和实验操作比较复杂，因此，关于情绪的研究相对比较滞后。直到20世纪70年代，情绪相关研究才逐渐回到研究者的视线中。此后，随着认知神经科学的发展，研究者开始使用神经科学的方法，结合社会心理学、认知心理学、发展心理学等分支理论，对情绪是什么，其起源与发展，以及情绪与其他心理过程的关系等问题展开了讨论，成果颇丰。

描述特定情绪如何在大脑中产生和表征，是情绪神经科学的一个核心问题，而关于情绪的功能性磁共振研究（functional magnetic resonance imaging, fMRI）也是近几年才发展起来的。

图片来源unsplash @National Cancer Institute

埃克曼（Paul Ekman）等心理学家认为，只有少数情绪是基本的，具有显著性生物进化意义和跨文化的一致性。这些基本情绪包括快乐、愤怒、惊讶、恐惧、悲伤和厌恶等。最初，寻找基本情绪表征的元分析研究大多没有得出十分有力的结果。这些研究不成功，很大程度上是由于其为单变量分析，且混合了情绪的不同方面。而神经科学则为基本情绪表征提供了可靠的证据。近期的很多研究也表明，情绪不是由单一的脑区负责的，对情绪神经基础的研究也转向不同情绪神经活动的差异和相互有重合的部分。

恐惧与杏仁核。研究表明，杏仁核（amygdala）是情绪认知神经机制中的重要结构。一般认为，有益于个体的情绪（如快乐）是正性情绪，与之相反的是负性情绪，如悲伤、恐惧、愤怒等。研究发现，杏仁核和很多负性情绪有关，但最主要的是参与恐惧情绪的加工。一位被称为SM女士的著名的病人为杏仁核的相关研究做出了巨大贡献。SM女士患有一种被称为“类脂蛋白沉积症”（Urbach-Wiethe）的十分罕见的基因疾病，这导致她大脑双侧杏仁核病变萎缩，但除了感受不到恐惧，SM女士的其他情绪与常人无异。研究者发现，像SM女士这样双侧杏仁核损伤的患者无法正常识别他人的恐惧表情，但他们能识别恐惧的声调，可以用恐惧的词汇描述恐怖的情境。对SM女士的后续研究发现，当引导患者关注恐惧表情的眼部时，患者也可以识别出恐惧情绪。这似乎说明，杏仁核并非特定的恐惧情绪中枢，杏仁核的损伤不一定会损害恐惧情绪本身，而可能会影响对特定情绪性信息的注意。并且，一些影像学研究发现，双侧杏仁核在情绪认知中存在不对称性，看到恐惧面孔时，右侧杏仁核的激活程度更强。

此外，杏仁核对恐惧的习得至关重要。我们对某些事物的恐惧来自学习，这种学习类似于条件反射，比如，如果被开水壶烫伤，人会在大脑中形成“触摸开水壶”和“被烫伤的疼痛”的联结，同时也会产生对疼痛的恐惧情绪，这种恐惧情绪能帮助我们规避风险，即不去触摸开水壶。而这一过程与杏仁核密切相关，对恐惧事件的记忆可能存储在杏仁核中。一些动物实验发现，杏仁核被损毁的大鼠对天敌的恐惧减少，对未知事物更缺乏戒备。

厌恶与脑岛。另一个与情绪相关的脑区是脑岛。脑岛位于大脑深处，被颞叶、额叶、顶叶所覆盖。研究发现，观看让人恶心的图片时，个体前脑岛的激活明显增强。卡尔德（Andrew J. Calder）等人发现，前脑岛损伤的病人无法识别厌恶情绪 。尽管这些结果意味着脑岛参与了厌恶情绪的检测和体验，但它可能并不是进行厌恶情绪加工的特定脑区，更多的神经科学研究发现，脑岛参与社会情境下厌恶情绪的加工。一些脑成像研究结果表明，观看他人经历厌恶和自己体验到厌恶时（如闻到难闻的气味），会激活脑岛中相同的区域；在看到道德越轨行为和看到恶心图片时，也会产生相似的厌恶情绪。

部分与情绪相关的脑区。图片及图注由本文作者提供

前额叶皮层。前额叶（prefrontal cortex, PFC）在情绪认知和调节中起着重要作用，同时，前额叶与杏仁核、丘脑等脑区存在结构和功能上的连接，因而能够接受和整合来自其他脑区的信息。fMRI研究发现，前额叶参与基本的正、负性情绪的表达。

除了参与简单的情绪反应，前额叶还与情绪调节有关，特别是在涉及情绪和行为决策中起关键作用。一个著名的病例是一位名为盖奇的病人，他意外损伤了腹内侧前额叶皮层（ventromedial prefrontal cortex, VMPFC），尽管他幸运地活下来，且智力也没有受损，但他的性情大变，情绪反应迟钝，且表现出社会行为异常。研究发现，当眶额皮层（orbitofrontal cortex,OFC）受损，会影响个体进行情绪体验、情绪学习及情绪调节。内侧前额叶的扣带回皮层也是重要的情绪相关脑区。扣带回皮层前部，即前扣带回（Anterior cingulate cortex, ACC）与更复杂的情绪有关。例如，愤怒是个体目标实现受到阻碍时产生的一种负面情绪，相比恐惧，它的脑机制更为复杂。早期研究发现，愤怒表情能引起眶额皮层和前扣带回的激活程度增强。

前额叶脑区示意图。图片由本文作者提供

基本情绪在大脑中的表征。神经科学为情绪研究提供了超越单一脑区的多变量分析方法。最近一些研究使用多变量模式分析（MVPA）方法，对6种基本情绪的大脑活动模式进行分析，结果发现不同情绪的神经机制在个体之间是一致的。基本情绪不是在特定的脑区或系统中进行表征，而是在一个更广泛的大脑区域网络中以分散的激活模式编码。研究者发现，主观情绪状态是多个大脑皮层与皮层下系统同时被激活的结果，包括躯体感觉区和运动区、处理内脏信息的脑岛、编码情感相关性信息的杏仁核、涉及记忆的海马区、涉及自我相关信息加工的默认网络（default mode network, DMN）及支配觉醒的丘脑和下丘脑等多个脑区。这些子系统的激活被整合到额叶和顶叶区域，将情绪驱动的神经和生理变化与自我意识联系起来。

不同情绪在脑区中的表征。图片及图注由本文作者提供

情绪是进化的产物，使我们能够适应周围的环境（Darwin, 1872），因此情绪具有非常重要的社会价值和适应意义，个体大脑的社会和情感方面不可避免地联系在一起。许多情感在社会互动中产生，同时也深刻地影响着个体在互动中的行为。对此，研究者也展开了对社会领域中情绪的研究。在认知神经科学视角下，研究者可以更进一步探讨这些复杂的社会情绪之间微妙的差别，以便更好地理解个体在社会中的行为。

自我意识情绪。自我意识情绪是人们在社会交往中根据一定的价值标准评价自我或被他人评价时产生的情绪，包括积极（如骄傲、自豪）和消极（如内疚、羞耻）两方面。对自我意识情绪的研究受归因理论的推动，但归因理论未能解释自我意识情绪出现的原因及这类情绪的功能。对此，神经科学给出了答案：大脑结构与功能的统一使得对自我意识情绪神经机制的研究可以揭示其可能具有的功能。

内疚情绪产生的核心原因是共情，特别是对他人的疼痛共情。影像学研究发现，当个体感到内疚时会激活与疼痛共情相关的脑岛、扣带回等脑区。此外，个体与群体具有共同的内疚脑机制：在观看群体内成员的越轨行为时，扣带回皮层中部（anterior region of middle cingulate cortex, aMCC）的激活程度与内疚感呈正相关，这表明aMCC参与了基于群体的内疚体验。

羞耻和内疚在情绪感受方面很大程度是重叠的，唤起这些情绪的情景也十分接近，fMRI研究也发现它们具有较为相似的神经机制，即在负责情绪的脑岛以及和心理理论及自我参照信息加工相关的背内侧前额叶（DMPFC）等脑区都有激活。但二者之间存在着微妙的差别：羞耻涉及更多的自我参照加工，而内疚涉及更多的共情，且这种差别发生在早期阶段 。研究者在对大脑激活模式进行多变量模式分析后发现，羞耻和内疚在前扣带回腹侧的激活模式有差异；更高水平的羞耻倾向与更薄的后扣带回和更小的杏仁核体积有关。

图片来源unsplash @Alina Grubnyak

内疚和羞耻虽是自我意识情绪，但同样具有社会适应功能：研究者观察人体验内疚情绪时的眼球运动发现，与受害者的目光接触更容易唤醒内疚情绪。很多研究表明，羞耻会导致个体对他人表达更多的愤怒，这似乎不利于个体进行社会适应，因为它不利于形成长久的社会互惠。但最近的研究发现，当他人知道引起羞耻情绪的事件并倾向于贬低这些事件时，个人就会控制自己对他人的愤怒，这意味着这类自我意识情绪可能可以作为恢复社会关系的信号。

社会道德情绪。感激情绪是一种重要的社会道德情绪，它对维持合作、互惠有着重要意义。研究者通过fMRI研究感激情绪的产生，他们发现价值、风险、社会不确定性等因素对感激情绪的产生有重要作用。福克斯（Glenn R. Fox）等人发现感恩涉及关于道德认知（MPFC，ACC）、奖赏（VMPFC）、心理理论（DMPFC）和基本情绪（脑岛）等脑区的活动。之后，研究者使用fMRI结合人际互动范式，讨论了现实社会互动情境下感激情绪的神经机制。研究发现，他人有意的帮助能够激活与奖赏相关的脑区，这些脑区（VMPFC、尾状核等）的激活程度和受益者的感激程度呈正相关，并且当人产生感激情绪时，脑岛对疼痛的反应有所降低。

有研究者在前人研究的基础上又进一步讨论了感激情绪产生的认知神经基础，即“受益者的利益”和“助人者的成本”这两个感激的重要前提是如何在受益者的大脑中编码和整合的。研究者发现，受益者的自身利益编码位于对奖励信息敏感的脑区（如腹侧纹状体），而助人者的成本编码位于颞顶交界处（temporo parietal junction, TPJ），此外，前扣带回在将感激转化为互惠行为中起着中介作用。

其他fMRI研究还发现，风险和不确定因素对感激的产生也有影响：个体对助人者利他决策的评估和对风险、不确定因素的评估具有相同的脑机制，二者都涉及与恐惧、焦虑相关的脑区（如眶额皮层、前脑岛）。此外，为了使个体能够在不确定环境下监控现实与预期的冲突，推断助人者的意图，与之有关的背内侧前额叶、前扣带回背侧也有激活。这些发现都表明，社会不确定感在感激情绪的产生中发挥了关键作用。

情绪对社会认知与行为的影响。我们对事物的认知和感受二者之间的关系是怎样的？情绪如何影响我们对事物的认识，又如何进一步影响我们的行为与决策？这些都是心理学家一直争论不休的问题。近几十年来，借助认知神经科学的研究方法，这些问题的答案正在慢慢浮出水面。

以社会认知中非常重要的道德判断为例，道德判断是理性思考还是受情绪驱动的结果？格林（Joshua D. Greene）使用fMRI扫描了个体进行道德两难判断时的大脑，发现情绪相关脑区和认知加工相关脑区表现出相互竞争的激活模式，由此他提出了双加工理论模型。随后，越来越多的神经科学证据证明，情绪因素在道德判断中具有重要影响——有意识的认知推理过程和情绪启动的直觉过程共同作用，促成了道德判断，认知与情绪是道德判断中难以分离的两个重要过程。

在社会决策研究当中，也有不少证据证明了情绪和认知的交互作用，这些研究推翻了完全理性人的假设，证明情绪会对社会行为产生影响。公平行为是重要的亲社会行为，实证研究表明个体对公平有“天生”的偏好，而对不公平——不论是不利不公平（即自己获得的利益比别人少），还是有利不公平（即自己获得的利益比别人多），都存在“本能”的厌恶。但面对这两种不公平情况，个体的行为却是不同的。神经影像学的研究表明，不利不公平和有利不公平的神经机制存在差异：有利不公平厌恶可能源于预期的因违反规范带来的内疚感受，这与社会心理化过程相关，前脑岛、背内侧前额叶（如rDLPFC和DMPFC）均参与其中；不利不公平厌恶主要与躯体感觉、情绪和冲突处理相关，涉及脑区包括左脑岛后部、杏仁核和扣带回背侧。特别是在脑岛中，对不公平情境的加工呈现出空间差异，即脑岛前部主要参与对有利不公平厌恶的加工，其后部主要参与对不利不公平厌恶的加工。此外，脑岛和杏仁核、扣带回在结构和功能上存在连接，这种连接能调节针对不公平提议的情绪反应。这些结果表明，脑岛可能支持原始厌恶反应、厌恶和道德之间的联系。在加工社会互动中的厌恶情绪时，脑岛与其他脑区在结构及功能上的连接起到重要作用。

认知神经科学给情绪研究带来的影响是前所未有的，其虽然只有短短几十年的历史，但发展迅速，社会和情感神经科学已成为认知神经科学更广泛背景下的核心课题。正如一些学者所言，情绪包含很多不同层面，如情绪状态、情绪体验、情绪认知、调节等，神经科学能帮助我们进一步区分情绪的不同层面。此外，越来越多的研究表明，情绪不再是孤立的心理过程，从早期的感知觉阶段到高级的心理过程，社会认知和情感都是相互交织的，几乎所有的社会互动都会产生情感。在神经科学的推动下，越来越多的研究开始关注社会认知中的情绪因素，以及情绪对社会行为、决策的调节作用。这些认知神经科学视野下的情绪研究，让我们对情感的产生和其社会适应性意义有了全新的认识。情绪研究不仅能帮助我们认识自己，理解人类社会，同时也具有广泛的应用意义，比如更好地帮助有情绪障碍的患者，或与新兴的人工智能结合，也许未来我们就能拥有像电影《超能陆战队》中的“大白”一样可以感知情绪、与我们产生情感共鸣的机器人。

（本文原载于《信睿周报》第33期，注释略。文章原标题为“认知神经科学视野下的情绪研究”。）