《自然》研究，揭示真核生物起源的重大进化谜题

文/陈根

真核生物起源被称为生物界仅次于生命起源的第二大谜团。加拿大著名微生物学家RogerStanier曾指出：“原核生物与真核生物细胞之间的差异是当今世界中已发现的最大的单一不连续性”。虽然许多原核生物已经具有带有膜的内部组织结构，但真核生物的复杂程度却远高于此。

真核生物具有核膜包被的细胞核，将转录与翻译过程分隔开，为基因调控提供更多选择；众多细胞器组成的内膜系统使细胞具有精密高效的运输和代谢功能。这些结构增强了真核生物的环境适应能力，使其演化为现存物种中数目占大多数的生命形式。

1977年，美国微生物学家CarlWoese通过16S/18SrRNA序列系统发育分析偶然发现了古细菌。他们据此将原核生物分为两大类——真细菌和古细菌，并将真细菌、古细菌和真核生物各分为一个“域”（Domain），作为比“界”（Kingdom）高一级的分类系统，分别命名为细菌域（Bacteria）、古菌域（Archaea）和真核域（Eukarya）。

其中，细菌和古菌可能起源于40-35亿年前的地球。而早在1905 年，米热秋沃斯基（Merechowsky）就提出了线粒体起源的“内共生”假说。目前的广为接受的观点认为，真核细胞是在约20-18亿年前一个细菌融合进一个古菌细胞产生的；被融合的细菌与古菌宿主形成了内共生关系，并逐渐进化成了现代真核生物中最重要的细胞器——线粒体（Mitochondrion）。

目前，虽然线粒体起源于一个类似于α蛋白细菌的祖先已经被广泛接受，但是线粒体内共生体与现存的α蛋白细菌之间的系统发育关系尚未得到解决。许多争论的焦点是线粒体和快速进化的α蛋白细菌谱系之间的亲和力，是否反映了真实的同源性还是人为因素。

7月14日，同济大学附属普陀人民医院（筹）和生物信息系朱瑞新课题组、南方科技大学海洋科学与工程系张传伦、范陆课题组，联合德国杜塞尔多夫大学William F. Martin等，在 Nature 子刊杂志在线发表了题为“基于系统性物种抽样的系统发生学分析证明线粒体起源于α变形菌”的研究论文。

该研究团队首先在线粒体和α-变形菌的蛋白序列中，使用多种“去除异质性位点”的预处理方法，通过进化分析检验该预处理步骤对物种进化关系的影响，系统性地证明了“去除异质性位点”方法在解答线粒体起源问题时具有极大的不确定性，无法构建稳定的物种进化关系，导致假阳性结果。

研究团队随后开创性地运用了系统性物种替换和多方法相互验证的策略，通过对100多个贝叶斯系统发育树的结果进行比较统计，结合模型拟合度检验，在保持了进化信息完整性的同时，降低了系统性误差。

这些创新性方法首次定义了α-变形菌四个进化主类群，而线粒体则起源于一个含有各类海洋细菌和内共生菌的 α-变形菌 IIb 分支。

这一发现对过去几十年来有关线粒体起源的系统发生学的方法问题进行了系统梳理，将目前争议较大的线粒体起源问题重新拉回到α变形菌的框架中来，并获得了迄今为止线粒体与α变形菌之间最精确的进化关系。

该研究也为接下来寻找线粒体的最近祖先的研究提供了重要的研究指导和可靠的方法学基础。事实上，探索生命起源的旅程非凡，并没有特定的答案，真核生物中仍有许多的谜团等待我们去发现和揭秘。在未来，生命起源的奇妙时刻也将会再次展现，生命之谜终将解开。