气候变化的“蝴蝶效应”

文 / 赵序茅（兰州大学生态学创新研究院）

所谓“气候变化”，一方面指自然界自身的变化，另一方面则是人类活动所导致的变化。而后者，正是人们研究气候变化尤其是气候变暖关注的重点。

近200年来，人类集约化的工业、农业活动改变了地球大气、海洋和淡水的化学成分， 海洋上层温度和陆地温度比工业化前高出约1℃。这些变化使得世界海洋的物理化学性质发生了变化，永久冻土、冰盖和冰川融化， 湖泊和河流的温度升高，进而改变了原本的大气环流模式，并增加了极端气候的风险。联合国政府间气候变化专门委员会（IPCC） 2013年发布的一份报告显示，即使到2050年二氧化碳排放量可以大幅度减少，全球气温依旧会比目前高出1~2℃。而鉴于当前各国很难就碳排放减排达成一致的协议，在未来的几十年间，全球碳排放大幅度减排的目标很难实现。因此，到2050年，全球气温有可能升高3~6℃。在此期间，预计许多物种的地理分布格局将会发生变化。地球表面的三大生态系统——陆地、淡水、海洋，都将受到气候变化的影响，涉及基因、物种、群落、生态系统等各个层面。

南极冰川。（图片来自Unsplash @longmaspirit）

气候变化和人为活动正在成为威胁物种多样性的主要驱动力，其影响包括：促使局部物种灭绝从而减少物种多样性；改变物种的地理分布格局；通过改变物种的丰度、死亡率等，影响群落结构；通过改变生态过程或干扰作用方式导致生态系统转变；对生态系统的稳定性造成严重的影响，进而影响人类自身健康。

气候变化可能加速那些对气候敏感的物种的灭绝速率。目前关于物种灭绝风险的预测表明，0％~54％的物种可能会因气候变化而加速灭绝。在未来的全球气候变化下，物种的灭绝风险会增加，如果现有的政策不改变，地球上1/6的物种会受到威胁（Urban， 2015）。此外，全球气候变化会对物种种群动态产生严重的负面影响，改变物种的丰度、死亡率、年龄结构、性别比例。现有的资料研究表明，陆地、淡水和海洋生态系统中大约80％的群落丰富度的改变是受到全球气候变化的影响。

全球气候变化下物种的地理分布格局也受到极大的影响，并迫使物种追踪和选择适应气候变化的适宜生境。在陆地和水生生态系统中，物种分布的冷界每10年向极地扩张19.7 公里，海洋物种每10年扩张72公里，陆地物种每10年扩张6公里（Poloczanska et al.，2013）。热带、温带物种适应气候变化的总体趋势一致，即将其范围扩大到以前耐寒物种生存的环境。当然，在某些情况下也存在例外，比如，某些物种面对气候变化表现出滞后性，暂时没有改变其地理分布范围。全球气候变化造成的物种地理分布格局的改变进而会影响和改变物种之间的相互关系和作用方式，从而加剧非生物条件对于物种分布的影响。物种之间新的相互作用可能改变原本物种之间的竞争关系，比如，在澳大利亚西部，热带鱼出现向极地蔓延的趋势，亚热带珊瑚礁大量死亡。

此外，气候变化导致植物物候发生改变，从而严重影响寄居其上的昆虫的生活史，如蝴蝶和寄主植物之间出现物候不匹配，植物在昆虫幼虫准备进入滞育期前死亡。这进而会对以昆虫为食物的上一食物链的动物带来严重影响。以斑姬鹟为例，近年来气候变化导致的早春对其种群产生了严重影响。

斑姬鹟。图片来自Estormiz / Wikimedia Commons

斑姬鹟在非洲西部越冬，在欧洲繁殖；雄鸟通常在雌鸟之前到达，雌鸟根据雄鸟栖息地的质量来选择配偶。长期以来，斑姬鹟一直保持着这一生活轨迹不曾改变，可是过去20年间温带地区春季温度升高，欧洲提早进入春天，这让它们难以适应。对许多动物而言， 冬季意味着饥饿和死亡，春天才代表着新的生机。那么，春天提前到来，斑姬鹟为何会不适应？一切还得从它们的生活史说起。

“人为财死，鸟为食亡”，对鸟类而言，食物无疑是生存的头等大事。斑姬鹟在繁殖地主要以昆虫为食，它们对当地的一种毛毛虫非常依赖，尤其是在繁殖期时，充足的食物意味着可以养活更多的雏鸟。长期以来，斑姬鹟与毛毛虫建立了一种稳固的关系，毛毛虫种群的高峰期，恰恰是斑姬鹟的繁殖期。可是气候的变化，打破了这种古老的平衡。春季温度升高导致树木的物候期提前，昆虫的繁殖高峰也提前了，因此毛毛虫种群的高峰时间有明显的前移趋势。这样一来，斑姬鹟就被“爽约”了。结果可想而知，在毛毛虫种群最早到达高峰的地区，斑姬鹟的种群数量下降了90%，但是在毛毛虫种群最晚到达高峰期的地区，斑姬鹟的种群仅下降了10%。

春季提前，毛毛虫爽约，一时间斑姬鹟无从适应，虫兮从兮奈若何！其实要打破这种局面也很容易，春季早到，物候期提前，树木早点发芽，毛毛虫提前繁殖，斑姬鹟早点到来不就行了吗？但问题正出在这里。对于长距离迁徙的种类而言，春季迁徙更多地依赖于内源性的节律，不受气候变化的影响。以此来看，长距离迁徙的鸟类的适应性非常脆弱，春季从越冬地迁徙和繁殖地的气候变化没有关联，而繁殖日期又受到达日期的限制。

不过，虽然春季的迁徙时间不好改变，斑姬鹟还是在其他方面做出了调节。调查发现， 尽管斑姬鹟在1980年至2000年的春季到达繁殖地的时间没有提前，但是它们的产卵期（产卵期和种群的大小没有关系）提前了10 天。结果也表明，提早产卵的斑姬鹟夫妇比晚产卵的要更容易繁育幼鸟。可是这种努力依旧跟不上早春的步伐。

除了受到食物因素的威胁外，气候变化还给斑姬鹟带来了竞争压力。相比之下，处于同一繁殖地的大山雀没有受到多少影响，它们是当地的留鸟，产卵日期比斑姬鹟早两周。这样一来，面对大山雀，斑姬鹟就更没有竞争优势了。

大尺度的气候变化对一些从热带越冬地到温带地区繁殖的迁徙鸟类构成严重威胁，到达时间不合适就不能选择一个好的栖息地，同时它们还面临着当地种类的高度竞争。除了斑姬鹟外，西欧部分鸟的种类也呈现出下降的趋势。

苏东坡先生有言，“高处不胜寒”。作为世界屋脊的青藏高原更是如此。不过，随着气候变化的加剧，“高处不胜寒”的局面正逐渐演变为“高处不胜暖”。近50年来，青藏高原经历着两倍于全球平均幅度的升温过程以及显著的降水格局改变。

南美洲的蝴蝶扇动一下翅膀，就可能在两周后引发北美的龙卷风。在生态系统中，往往牵一发而动全身，气候快速变化不仅影响青藏高原高寒草地植被的生长格局，还会改变高寒生态系统中碳、水和能量的平衡以及季节动态。这些气候条件引起的生态系统过程改变，直接关乎青藏高原5,000万只绵羊、1,400万头牦牛和大量野生有蹄类动物的生存，而畜牧的生存又直接关乎青藏高原500万当地牧民的生产和生活。

因此，青藏高原上的高寒植被如何响应全球气候的剧烈改变，成了一个重大的科学问题。已有卫星遥感观测研究表明，气候变暖使得高寒草地植被的春季物候提前。这个不难理解，植被的物候期和温度密切相关，气候的改变自然会对物候造成影响。然而，这些前期研究有两个问题，一是缺乏长期野外观测的证据；二是气候变化对高寒草地植被生长的影响机制尚不清楚，知其然不知其所以然。

草地农业生态系统国家重点实验室贺金生课题组与北京大学城市与环境学院、中科院西北高原生物研究所等单位合作，依托于青海海北高寒草地生态系统国家野外科学观测研究站，通过对1980年至2014年高寒草地植物地上生物量季节动态的长期监测，揭示了气候变化对高寒草地植被生长格局的影响机制。研究发现，过去35年的气候变化，导致青藏高原高寒草地植被发生了两大变化。

青藏高原。图片来自Unsplash @nelmin

其一，植被生长更早、更快，但“最适生长”时长缩短。由于青藏高原春季温度升高，植被物候期提前，出现更早生长的局面。而植物的生长有自己的周期，春季温度升高造成它们生长更快，但并不能无限生长。作为前提，加快生长付出的代价是：“最适生长”时长缩短。

其二，植被的全年生物量生产没有变化，但是不同季节的生物量生产发生了改变。所谓“生物量”是指某一时刻单位面积内实存生活的有机物质（包括生物体内所存食物的重量）总量，简单来讲就是这个地区这段时间内植物的干重。气候变化虽然造成青藏高原高寒植被生长期提前，长得更早、更快，但是对一年中整体的生物量没有影响，草还是那么多。不同的是，气候变暖下植被的“最适生长期”提前，导致了植被春季生物量生产增加。既然全年生物量生产不发生变化， 有增加的量必然就会存在减少的量，研究发现，这个减少的生物量生产出现在秋季。因此，一年中不同季节的生物量生产发生了改变。那么，植被为何会出现“最大生长速率” 加快和“最适生长期”缩短呢？这主要归因于禾草和杂类草（这两种功能群是青藏高原高寒植被的代表），气候变化使得它们的“最适生长期”缩短，并趋于同步化。

这些发现的科学价值在于：首次为高寒草地植被生长格局的长期变化提供了直接观测证据，表明物候提前和生长加速共同重塑了全球变暖背景下的植被生长格局。对于国民经济和民生的价值在于：植被的生产时间变了，而生产是支撑高寒畜牧业的基础，因此畜牧业管理策略自然也要进行调整。

气候变化的最终影响还会落到人类自己身上。

全球气候变化通过改变生态过程或干扰作用方式，导致生态系统转变，对生态系统的稳定性造成严重影响。自1899年对全球浮游生物进行研究以来，全球浮游生物每年的生物量下降约1％，这和海面温度升高密切相关（Boyce et al.，2010）。

气候变化可以增加疾病媒介的丰度，从而对疾病暴发产生影响。比如在非洲的塞伦盖蒂，极端气候条件会使携带病毒、细菌的蜱虫丰度增高，加速犬瘟热病毒的扩散，导致狮子的死亡率升高。此外，受气候变化影响的媒介传播疾病也是人类健康的新威胁。

全球气候罢工活动，纽伦堡德国，2019年9月20日。图片来自Unsplash @markusspisk

气候变化通过影响生态系统的服务功能，最终对人类健康产生负面影响。目前，全球人类食物中17%的蛋白质来自海洋鱼类，全球气候变化改变海洋生态系统，对人类的食物供给产生重大影响。全球气候变化给农业造成损失，因为植物的种群遗传结构和适应机制受气候变化的影响比较显著，例如，过去几十年间，在温度上升和降水增加的综合影响下，水稻、玉米、咖啡的产量均出现下降。此外，气候变化导致一些野生农作物走向灭绝，自然界的遗传资源遗失，这为农作物的杂交、育种带来损失，严重影响现有农作物的改良、制约新的作物品种形成和发展。气候变化还会改变地球的碳循环，释放出更多的封存的碳，并降低与气候相关的灾害的风险，如洪水、旋风、海平面上升。

全球气候变化为生态安全和人类健康带来的真正潜威胁在于，它会导致外来物种入侵，造成细菌、病毒入侵，威胁野生动物以及人类的安全。2016年8月，俄罗斯西伯利亚地区暴发了炭疽热疫情。引发此次炭疽疫情的是一头1941年因感染炭疽死亡的驯鹿，气候变暖使其尸体暴露，将有感染性的炭疽菌释放到附近的水和土壤中，最终进入食物链，这导致2,000多只驯鹿被感染，一些人也被感染。2015年，美国俄亥俄州立大学等机构的研究人员在中国西藏古里雅冰冠中发现了15,000 年前的病毒，包括28个新的病毒群。在最坏的情况下，气候变化造成的冰川融化也有可能导致这些病毒暴露并释放到环境中。

人类的活动加剧了气候变化，而气候变化又反过来作用于人类，真可谓：万物皆空，唯有因果不空。

（原载于《信睿周报》第26期，原题为“生态系统失衡将如何威胁人类健康？——气候变化的'蝴蝶效应'”。参考文献略）