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【科学普及】生长素与植物花发育（上）

2020-05-24 03:25

来源：澎湃新闻·澎湃号·政务

以下文章来源于植物器官发生，作者侯学仁

植物器官发生

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撰写|候学仁

花与花发育：为被子植物戴上皇冠

花作为被子植物最重要的生殖器官，就像在高等植物的世界里为被子植物戴上了一顶最耀眼的皇冠，为植物自身和我们的世界带来了无数令人折服的惊喜。无论是丰富的形态和色彩还是简洁、实用的功能都足以使我们惊叹自然的精妙与神奇。

花承载着植物有性生殖的创新，为植物适应复杂的外界环境提供新的可能。而这一切无不是由植物花发育这一复杂且精细的过程创造并呈现的。植物花发育包括三个连续的阶段：成花诱导（floral induction）、花原基形成（floral primodia）和花器官发育（floral organs development）（图1）。成花诱导使经历营养发育的植株在体内外条件合适时向生殖发育不可逆地转变，茎尖分生组织（SAM）侧翼向花分生组织（FM）转化。花原基形成意味着FM获得决定性分化成为花原基和未来花器官发育的起始。花器官发育则体现在花原基逐步发育成为各轮形态和功能各异且按规则排布的花器官。

图1 花原基形成和花器官发育过程（引自参考文献[1]）

生长素：植物花发育不可或缺的存在

植物发育需要连续且模块化的指令来决定细胞命运、形态发生和模式等，而植物激素参与这些指令调节其生长发育。例如，生长素（auxin）在叶的发育中以其指定叶原基起始位置和调控叶序形成以及指导极性建立和叶形构建等多重作用深刻体现出激素在植物发育中的重要性[2]。

在花发育的过程中，生长素既表现出调控侧生器官发育的共有特性，又根据花发育的特异性和复杂性展现出其更为丰富的调控手段并伴随花发育的整个过程。

成花诱导阶段：生长素积累转变并调控关键基因表达

植物经过一定时期的营养生长之后，体内外条件允许其向生殖生长转化，此时外在环境刺激和内在调控信号共同诱导植株开花。成花诱导目前研究比较详细的途径包括：光周期途径(Photoperiod pathway)、春化途径(Vernalization pathway)、自发途径(Autonomous pathway)、年龄途径（Age pathway）和赤霉素途径(GA pathway)。

成花诱导的多种途径既相互独立又彼此交连，最后共同作用于关键开花抑制因子而启动开花。在这个过程中，植物体内的基因表达和物质组成悄悄发生着变化。番茄entire（ENTIRE，一种Aux/IAA基因）突变体和野生型对比研究发现SAM中的DR5:VENUS信号在开花转变中上调（图2），暗示生长素可能在从营养发育的SAM向生殖发育的花序分生组织（IM）或花分生组织（FM）的转变中起作用[3]。

图2 从营养发育到生殖发育转变过程中DR5:VENUS信号表达变化（引自参考文献[3]）

植物特异转录因子LFY（LEAFY）对成花诱导非常必要，其整合了外界环境和植株内部的双重信号。成花诱导的光周期途径中一对MADS-box转录因子SOC1和AGL24上调LFY的表达以响应光周期信号，GA途径中GAMYB蛋白可以上调LFY的表达，而年龄途径以micro-RNA通过SBP-box转录因子SPL3诱导LFY的表达。有研究发现生长素可以通过生长素响应因子MP（ARF5/MONOPTEROS）诱导LFY的表达，且LFY的启动子P区含有保守的MP结合依赖的核心生长素响应元件（AuxREs）。之后的实验发现属于AINTEGUMENTA-LIKE/PLETHORA家族的两个转录因子ANT和AIL6/PLT3可以与MP共同作用上调LFY的表达以响应生长素感应（图3）。以上表明生长素在植物成花诱导阶段通过转录因子（TFs）和生长素响应因子（ARFs）等促进花形成[4]。

图3 生长素和LFY对花发育的调控（引自参考文献[4]）

生长素通过MP和AIL6/PLT3上调LFY的表达促进植物营养发育向生殖发育的转变，LFY通过激活下游分生组织决定基因（如APETALA1）来发挥作用，APETALA1是LFY表达的正调控因子，因而产生一个不可逆转的激活花发育的开关。但有实验发现LFY功能的减弱导致茎尖生长素信号输出的减少的同时又能够抑制生长素的生物合成，且LFY基因产物可以调控AUX/IAA基因IAA1、IAA17和IAA29的表达同时负调控自身的表达。经过深入研究发现LFY可能参与了生长素生物合成和生长素信号通路调控中的一个正反馈和两个负反馈通路（图5）[5]。