孟德尔和他的豌豆杂交试验，在生物学历史上意味着什么

孟德尔（Gregor Johann Mendel）的豌豆杂交试验是19世纪生物学界发生的一系列事件中极其重要的事件之一。孟德尔1822年生于奥地利西里西亚（Silesia），今属捷克共和国，原是一位贫穷老农的独生子。老农含辛茹苦劳作，能养活他的儿子已实属不易，但拿钱供他上学，尤其是上大学却是困难重重，力不从心。孟德尔大学念了一半，不得已弃学谋生，成为玛哈维（Moravie）小镇修道院的一名见习修道士。4年后转正，他成为一名名副其实的修道士，道号是格利高尔·孟德尔（Gregor Mendel）。还有一种说法是，孟德尔是想找一个便利于思考的幽静环境，并且有足够时间做田间试验，因此当上修道士，他是甘愿做一个“隐居僧侣”的。

他所处的那个时代，在生物遗传研究上有两大方面的进展，即园艺学的经验知识和生物学的理论知识。但孟德尔关注的是演化，他自幼看着父亲整天在田间地头忙着栽培、杂交、嫁接等农事，这令他不由地思考一个问题，即物种是如何形成的。直至他当上了修道院的修道士，仍对演化非常好奇。他所在的修道院地处产粮区，又多亏修道院院长是一位热心农业研究的人，对孟德尔从事豌豆杂交试验多有支持，使得他在传教之余有了足够的空闲时间做试验。他在修道院内在7m×35m的一小块土地上栽种了37个品种，共2.7万株植物，并用它们来进行植物栽培、杂交、嫁接试验。

令他惊讶不已的是，嫁接后的植株，其活力总是高于原先的母本植株。这究竟是为什么呢？年轻的修道士兴趣来了。他进行杂交试验不是为获得更多的杂种，而是一步步追踪子代的特征、习性。好在他大学时代曾经受过名师物理学家、数学家多普勒（Doppler，E.J.）的教导，他能够用学到的数学方法对试验结果进行统计分析。他的研究风格与众不同，主要有以下三个特点：一是观察试验结果及选择合适的研究材料的方式；

二是引进非连续性和使用大种群，这样便能用数字表示试验结果，更重要的是，这样还可以将这些数字做某种数学处理；

三是用一种简单的符号标示法，使试验结果和处理后的理论数据进行连续多次的比照成为可能。

孟德尔选择豌豆这种作物作为人工育种研究的材料，理由是多方面的。例如，豌豆的性状能保持一定的稳定性，其纯种在严格条件下能保持数年不变，且容易识别。豌豆生长期短，杂种容易繁殖后代。最主要的是豌豆杂交人工致育试验，成功率几乎是100%。不仅如此，他还选择了那些彼此间性状有所不同的杂交品种，因为作为试验研究材料的豌豆植株性状要易于观察识别。其杂交品种彼此间有所不同，不是所有特征均不同，而是在有限的几个特征上显示有差异，因而这个杂交品种只保留诸如种子形状、豆荚形状或颜色等有明显辨别标志的特征。分析杂交试验结果时，应从一开始就避开那种不可克服的复杂性，弃去细节，仅分析少数几种特征或性状。这就需要具备两个条件：第一，试验系统要大到足以允许略去个体，只关注群体；第二，不仅追踪、观察这对杂交植株子代性状的习性，而且还要追踪、观察全部后继子代性状的习性。

孟德尔不仅发现了显性法则以及单一性单位性状，而且还发现了分离法则——由每个亲代提供的这些单位（个别的性状）都以一种准确比率分配到后代的生殖细胞中，而且互不影响。豆荚的颜色、秆的高与矮等，彼此互不干扰，都作为单个性状或单位传递下去。他从1856年起，历时7年的艰辛劳作，积累了大量试验资料、数据，终于于1866年在《布隆博物学会会刊》（Proceedings of the Natural History Society of Brunn）上发表了论文[1]。该论文是现代科学文化宝库中的杰作之一，该论文表明了一个简单的道理，有其父不一定有其子，两头黑色毛的动物杂交，并非总是生出黑色毛的后代。他概括出来的著名的分离定律和自由组合定律，不仅适用于动植物，而且适用于人类自身，至今还是人们解释遗传现象的基本概念。孟德尔的论文清楚地说明了他育种试验的目的，简单地介绍了试验中的有关数据，并且谨慎地试着用数学公式来表示试验的结果。在这篇论文发表的那个时代，虽然经济发展需要有这样一种理论问世，但是遗憾的是，孟德尔的如此重大发现竟然被长期埋没，因为当时没有人对这个修道士的“癖好”感兴趣。直到1900年，孟德尔的发现才被柏林的柯伦斯（Correns，C.）、阿姆斯特丹的德弗里斯（de Vries，H.M.）和维也纳的切玛克（Tschermak）三位同时独立地重新发现，这实在是一个令人困惑的谜团[2]。然而谁也没有想到孟德尔的发现竟然成为20世纪一门全新科学的指导原则。这个问题对科学思想史基本理论研究很重要，值得深入细致的探讨。

孟德尔的功绩

孟德尔所处的那个时代，不仅没有发现染色体，而且关于细胞学的知识也十分匮乏，德国科学家魏斯曼（Weismann，A.）关于“种质”的学说还没有问世，在1865—1900年期间更谈不上有什么创新性见解问世。在这种情况下，孟德尔创立了观察遗传现象的新方法，强调单位性状的遗传行为，并以非凡的洞察力，总结出生物遗传的一般规律。在生物学研究历史中，孟德尔是第一个将有机体遗传性状视为组成活体生命的部分实体的人，他指出它们可以在活体生命之间互相单独传递。换句话说，他在人类历史上，率先将活体生命当作一种具有独立遗传性状的、能延续千万年的、精雕细刻的“锒嵌物”。从这个观点看，孟德尔1866年那篇不朽论文中所列的数学式（AA+2Aa+aa），不仅在理论上能计算出不同类型子代比率，而且在认识论上还具有重要意义。支撑这一观点的是，每个具有不同性状的物种皆能独立传递自身的遗传性状。

孟德尔并不满足于用这种严密数学概念来支撑他的假设，他还借助统计学考查建立了一个数学模型，也就是说，在大到足以可剔除样品误差的试验系统中，测算后代每种类型出现的频率。此种假说演绎方法，将理论上的数学模型与建立在统计学基础上的实际考查结合起来了。所以他在那个时代是极其伟大的，而且也是无人能比的，可以认为，孟德尔是将统计学运用于生物学研究的鼻祖。一直到现在，孟德尔的遗传学方法还有人使用。

我们都知道荷兰画家梵高创作的名画《向日葵》，但该画曾受到后人的质疑，他们认为这是“一个精神失常的印象派画家在创作时的夸张想象”，是“一段不可信的呓语”。因为他画的向日葵有两圈花瓣，而我们通常见到的只有一圈。此外，他画的向日葵有的甚至都没有典型的大圆盘样的头状花序，反倒是金色的舌状花瓣，又密又长，像点燃的礼花一样蓬勃欲放。在解释这幅画时，孟德尔的遗传学方法又派上用场了。植物学家伯克（Burke，J.）将一株普通野生型向日葵和双重花瓣突变株杂交，并对市售的向日葵基因进行测定，结果显示，梵高画中的向日葵受到一种单一显性基因HaCYC2c的影响，证明它是基因突变的产物，而并非臆想的产物。科学家们寻遍了向日葵种系谱内各大成员，将受过基因HaCYC2c影响的各个子代一一绘制出，形成一份完整的系谱图，证明获得的基因突变品种正是梵高在19世纪看到的那种向日葵。

孟德尔设计出的数字归纳法和基础统计分析法无疑对种群分析十分有用，也十分必需。由此可以认为，他的关于种群、演化等科学观点虽说都是来源于生物学，但他所采用的大多数方法却都是来源于物理学。据他的一位老师称，孟德尔在维也纳大学读书期间，他的物理学成绩优于生物学成绩。

孟德尔的重大发现为什么长期被忽略了

第一，学术论文在什么地方发表十分重要。当时的生物学论文除刊登在巴黎科学院、伦敦英国皇家学会和林奈学会（The Royal Society & Linnean Society）出版的刊物之外，大多数科学学会出版的刊物很少有人看，加之孟德尔本人发表的论文数量极少。他从1856年起开始进行豌豆杂交试验，直到1871年才停止这项工作。这一期间他积累了大量的试验数据、资料，但他只向“布隆博物学会”作了宣讲，并只在1870年发表了另一篇有关山柳菊（Hieracium）植物杂交的简短论文，这些都说明他不是一位喜欢发表文章的科学家。从他与其老师耐格里（Carl Ngeli）的私人通信中我们得知，孟德尔的豌豆杂交试验结果，在1869年用小花紫罗兰、无毛紫罗兰、紫茉莉、玉米进行的杂交试验中也完全获得验证，但他从未单独发表论文，向世人宣告他早期发现的证据。即便“布隆博物学会”的备忘录这个不起眼的地区性博物学会的刊物，按惯例要寄发给包括英国皇家学会和林耐学会在内的世界各地115家图书馆和许多有交换关系的研究所，其产生的影响也是有限的。

这说明某一项科学发现或新理论通过什么样的渠道发表确实相当重要。例如凯塞尔（Castle，W.E.）和温伯格（Weinberg，S.）曾将他们的发现（现在称哈代—温伯格定律，Hardy-Weinberg定律）发表在一份比较不出名的刊物上，因而不被人重视。而哈代（Hardy，G.H.）将他的研究成果发表在著名刊物《科学》（Science）上，很快便得到公认。

第二，老师压着学生的论文不发，怕学生的论文否定了自己。孟德尔有40份论文复印件，他将这些复印件分别寄给了两位知名的植物学家，一位是以植物移植试验而闻名的因斯布鲁克城（Innsbruck）的科勒（Kerner），另一位就是当时在植物学界享有盛誉的权威之一，他的老师耐格里，这两位是孟德尔还在学生时代就已熟知的。遗憾的是，孟德尔寄给耐格里的许多资料，能够保存下来的仅有不多的几份，可见耐格里并没有认真对待孟德尔的论文。更可悲的是，耐格里很可能持反对态度，他没有鼓励孟德尔，而是一味地对孟德尔的论文进行多方面挑剔，更谈不上推荐孟德尔的论文，使孟德尔的研究成果能在学术界有影响的权威性植物学刊物上发表。相反，耐格里还竭力劝说孟德尔去验证他本人关于山柳菊的遗传理论。他说经过他们多年试验证实，遗传有两种方式，一为“豌豆式”，符合孟德尔规律；另一为“山柳菊”，不符合孟德尔规律。在山柳菊植物中单性生殖是一种相当普遍的现象，后来也证实这些植物其实都符合孟德尔规律，只不过孟德尔限于当时的认知水平，误认为这两者有所不同，导致山柳菊与孟德尔理论相悖的结果。

有学者认为，“孟德尔同耐格里的联系，完全是一个灾难性的插曲”。1884年，耐格里发表了关于进化和遗传的巨著，在有关杂交试验的整整一大章文字中，只字未提孟德尔的工作。在这一大章文字中叙述的每一项成果都比不上孟德尔的工作更有意义，读来颇令人不可思议。是耐格里瞧不起这个小牧师，还是他有科学偏见呢？问题可能是后者。耐格里是极少数赞成纯种融合遗传理论的生物学家之一，在他看来，致育过程中，母本与父本不同的细胞质混合是由于同种分子团（micell）通过融合变成一股单链的。他若接受了孟德尔的理论，就意味着彻底否定了自己的观点。耐格里本应仔细地研究孟德尔的理论，但他没有这样做，反而武断地认为孟德尔的理论肯定是错误的。

最令人不解的是，孟德尔跟达尔文是同时代的人，且笃信后者的进化学说，但他却没有将植物杂交的研究论文寄送达尔文一阅。如果达尔文了解到孟德尔的研究成果，想必会引起重视，或许会亲自进行重复试验。

第三，渐进的连续变异观念毕竟在1859年后仍被广泛地认为是进化论者感兴趣的唯一变异。大多数杂交育种学家都热衷于探索“种质”，而个别性状的分析被置于他们所要考虑的问题之外——那个时代对遗传学进行过大量推测的胚胎学家只关心遗传现象的发育问题。在他们看来，分离的现象和比值与他们所要研究的问题不相干，所以在1900年以后相当长的一段时间内，不符合孟德尔遗传定律的连续变异观点仍被普遍接受。资料显示，孟德尔的理论在19世纪前已被引用过约12次，其中最值得一提的是在福克（Focke，W.C.）的评论性著作《植物杂志》（Pflanzen-Mischlinge， 1881）[3]中被引用。之后从事植物杂交试验的人在查阅福克的著作时，几乎都提到过孟德尔。然而，福克本人从未认识到孟德尔论文的重要意义，也没有推荐和鼓励其他人去查阅孟德尔的原始论文。

第四，另一个对孟德尔不利的因素是，他所研究的性状虽然作为一个试验系统来说是令人佩服的，但它们不是当时大多数生物学家感兴趣的性状。大多数动植物学家、育种学家将牛的大小、活力、力量、肉奶产量，绵羊的产毛量，马儿跑得快或人的智力看成是值得研究的性状，而这些是受多基因调控，并受环境因子影响的，一般不表现出孟德尔定律。

第五，孟德尔的著名理论被搁置了近40年之久，还有另外一个原因，即他的论文发表4年之后，米歇尔（Miescher，F.）发现了核素，即现今我们知道的核蛋白。孟德尔没有及时抓住这个新的苗头、新的发现，更没有将它与自己的理论联系起来考虑，也是一大失误。他不懂得植物可能通过某种特异的过程来产生胚珠，因而也没有和豌豆研究中获得的推论、预测联系起来考虑。

第六，当然我们也不要忽略可能还占据主要位置的，即他的工作太过前卫了。将数理统计学方法应用到植物遗传育种试验中，在当时还是鲜有的。单是促成他撰写1866年那篇经典文章所依据的虚拟推导方法，就吓跑了众多同时代的人。那时人们对细胞核、染色体以及致育作用方面的知识还知之甚少，所以在很长一段时期内没有人去接过他的工作，继续他的试验，也就谈不上在写作论文时引用他的学说。同样也不能排除他同时代的科学家们彼此居住分散、相距远、交往少这些因素。更何况当时的一些代表人物因头脑里的门第观点、等级偏见、思想僵化、保守思想等作祟，认为他只不过是一名修道士、一个业余园艺人，不是一位正宗的遗传学家。

第七，应当指出的是，以柯伦斯为主的一些重新发现孟德尔理论的人，运用了先进的细胞学知识使孟德尔理论得到更清楚的解析[4]。黑曼（Heimann）和奥比（Olby，R.C.）这两位学者的求实精神更为可贵，他们还撰文指出孟德尔理论中存在的一些不足之处，他们不是贬低孟德尔的杰出贡献和丰功伟绩，而是表明孟德尔理论并非是完整无缺的，更不是像遗传学家们70年以来所宣称的那样十全十美。黑曼和奥比的文章令人极易理解孟德尔理论为什么会被忽视了34年之久。[5，6]

与世隔绝的试验

孟德尔是一位十分谦逊的学者，但这种谦逊对他并没有起到什么有益的作用。在遭受到耐格里的冷落后，他显然没有努力与其他植物学家或育种学家取得联系，抑或争取在国内、国际学术会议上宣读自己的论文，特别是未与达尔文取得联系，实为一大遗憾。可悲的是，他把自己历时7 年，试验了2.7万株植物的工作，视作一种“与世隔绝的试验”。

因为孟德尔对突变和染色体尚一无所知，所以他深深意识到，豌豆杂交试验工作并不像普通人认为的那么简单。在孟德尔用来进行一系列试验研究的植物中，几乎所有已经发现的染色体遗传的复杂性都表现出来了。由此可以肯定，他经受着由连锁、杂交、多倍而引发的复杂性挑战。

他在之后的山柳菊植物单性生殖试验中遇到了挫折，这仿佛给人这种印象：孟德尔的发现可能并不适用于所有植物种类。而他本人也一直认为：“只有对所有植物种类进行过详细的试验，发现其结果都是正确的，才能作最后的结论。”孟德尔的这一观点显然是受到了物理学教义的不利影响，因为物理学至少在孟德尔所处的那个时代，总是在追求普遍适用的定律。当然，从物理学中获得的大多数概括和结论一般都是普遍适用的，但套用到生物学领域，就需要了解一切生物都具有独特的性质，不能将某种生物中的发现自动转移到另外一些生物上。因为生物是复杂的有生命的系统，每一生物都有其独特的性状。所以他以为在豌豆杂交试验中发现的染色体遗传定律，也必须适用于山柳菊和所有植物种类，这显然是不恰当的。

孟德尔在科学方法上的另一个薄弱环节是，在“对设想的豌豆定律正确性加以证实”这个关键时刻，他忽然改变方向，转而研究物种杂交。即便他本人已认识到，这与杂交变种是不完全相同的事件。但他在杂交变种方面的工作使得他不自信，对确立他理应建立的豌豆遗传定律不抱希望。

总而言之，孟德尔对遗传学的贡献可以比喻成“他仅仅将遗传学大门上的锁打开了，要走进遗传学这个奥妙无穷而又意义深远的天国大门，还需要一位身怀绝技、满腹经纶的开门人”。1864年，豌豆植株遭受到象鼻虫的肆虐，再加上孟德尔又热衷于其他的植物遗传研究，所以他停止了豌豆杂交试验工作。1871年，他升任修道院院长，从此整天忙碌于琐碎繁杂的行政事务，繁重的工作负担最终迫使他放弃了整个豌豆杂交试验。

孟德尔说，为保持旺盛的脑力，他决心舍弃生殖权，终身不娶。孟德尔的“舍弃生殖权，可以保持旺盛的脑力”这一念头十分可笑，而且毫无科学根据。1884年，孟德尔因患肾炎逝世，享年62岁。园艺协会刊物发布的讣告称：“他的植物杂交试验开创了新时代”，布隆中央墓地孟德尔墓前的碑文中将他称为“发现了植物和动物遗传规律的生物学家”。

本文摘自《DNA是如何发现的——一幅生命本质的探索路线图》，吴明 著，清华大学出版社出版