科学家利用先进基因组测序技术揭示斑马鱼的捕食和避害本能

随着实验技术的发展和基因组测序的陆续完成，研究者可以更精细的探究本能行为。斑马鱼（zebrafish）作为一种重要的模式动物，其幼虫是研究鱼类捕食行为的首选实验动物。HerwigBaier和FlorianEngert等研究团队在斑马鱼幼虫的捕食行为研究中做出了重要贡献。斑马鱼幼虫主要依赖视觉系统来发现猎物，如草履虫（paramecium），当检测到猎物后，斑马鱼会先摆动尾巴使头朝向猎物，接着做第二次身体的运动，迅速游过去捕到猎物。为了更好的确定猎物的位置，斑马鱼的双眼的朝向也发生变化。

斑马鱼幼虫捕食猎物过程上方为斑马鱼捕食草履虫的4个阶段

当草履虫较近时，捕食过程一般不超过1秒钟。下方为斑马鱼双侧眼球为了更好的确定猎物的位置，其焦平面在追踪猎物中的运动。

HerwigBaier团队发现斑马鱼幼虫的捕食行为主要依赖于视觉的输入，它们进一步发现视顶盖（Optic tectum，OT）在捕食中起到关键作用。Shh:GFP转基因斑马鱼可以特异的标记视网膜神经节细胞（retina ganglion cell，RGC）的轴突，通过激光特异的损毁RGC向OT的输入，而并不损伤视顶盖向其他脑区的输入（如向顶盖前脑区、丘脑和下丘脑等的输入），结果看到斑马鱼幼虫的捕食行为受到影响，主要表现为不能朝向猎物。这与野生型斑马鱼在黑暗中以及视觉损伤的斑马鱼突变体的捕食表现类似。

斑马鱼视顶盖不仅参与了捕食这种趋利行为，而且在避害行为中也扮演重要的角色。Baier团队用不同大小的视觉目标呈现给斑马鱼幼虫，结果发现不同大小（1°-50°）的视觉刺激目标引发不同的行为反应，如下图中模式图，1°的小圆斑视觉目标会引发斑马鱼的捕食行为，而30°的大圆斑视觉刺激会触发斑马鱼的逃避反应。进一步的结果显示主要由谷氨酸能构成的Gal4mpn354神经元负责对小目标的感知并触发捕食行为至关重要。通过遗传学手段损毁这群神经元，即便是小目标的视觉刺激，斑马鱼也会表现出逃避反应。相反，通过光遗传学激活这群神经元，斑马鱼会将避害反应转变成趋利反应，即遇到大的视觉目标刺激，也会表现出趋近反应。双光子钙成像结果显示，这群神经元很大程度上偏好于对小目标刺激反应强烈。

斑马视视顶盖神经元对捕食与避害行为抉择的理论模型

由大小不同的视觉目标调谐的视网膜神经节细胞输入，通过相会抑制的平行神经通路所介导，触发趋近或逃避的行为反应。视顶盖中的Gal4mpn354神经元在两条神经通路中起到交互作用。

参考文献：

Barker, A.J., and Baier, H. (2015). Sensorimotor decision making in the zebrafish tectum. Current Biology 25, 2804-2814.

Basso, M.A., and May, P.J. (2017). Circuits for Action and Cognition: A View from the Superior Colliculus. Annual Review of Vision Science 3, 197-226.

Bianco, I.H., and Engert, F. (2015). Visuomotor transformations underlying hunting behavior in zebrafish. Current Biology 25, 831-846.

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