还在一起学猫叫？先分清家猫、野猫、荒漠猫再说吧

从狮子、老虎、雪豹到金钱豹，近年来，大型猫科动物受到了越来越多的关注，而中小型猫科动物的出镜率相比则明显不足。前不久，山水在三江源地区拍摄到了荒漠猫的育幼行为，让不少人开始认识和关注这种罕见的小型猫科动物。荒漠猫麻麻和孩纸抱团在一起。拍摄 / 山水自然保护中心

你有没有觉得荒漠猫和家里大橘猫长得很像呢，不就是多了两撮耳毛和尾巴上四五个黑环么。实话说来，荒漠猫就是野猫，和家猫关系相当的近。当然，敲黑板，这里的野猫指的是自古至今一直生活在野外、分布于亚非欧三大洲的一类猫科动物，而不是指如今那些从家里跑出去再野化的家猫。

目前学界普遍认为家猫最早起源于大约9000年前在西亚新月沃地与人伴生的野猫老祖宗，接着在埃及经历进一步驯化，然后随人类活动扩散到世界各地。

试想一下，无数花型的英短、美短、布偶、折耳、暹罗、波斯…已经足够铲屎官们抓耳挠腮地推测来源和血统了。那么溯源而上，广泛分布于亚非欧三大洲的野猫，是不是也足够让分类学家们多死点脑细胞呢。

一句话总结：科学界已达成的共识是，野猫区分为5个差异显著的类型——欧洲野猫、非洲野猫、南非野猫、亚洲野猫和荒漠猫，而家猫起源于其中的非洲野猫。至今争议不断的问题在于，到底是将这5个类型划分为同一个物种还是多个不同物种。

野猫的分布范围十分广阔，跨越了欧洲、非洲和亚洲，栖息地类型也十分多样，形态与家猫十分相似，体型通常比普通家猫略大。野猫各类型的分布范围。参照2017年IUCN猫科动物专家组发布的分类名录绘制(Kitchener et al., 2017)，背景图源 / 天地图网站

下面我们来挨个介绍一下各位野喵主子（前方高颜值预警！）

2017年，荒野新疆第一次在中国境内拍摄到野外的亚洲野猫。新疆野外生存的亚洲野猫。拍摄 / 荒野新疆荒漠猫。西宁动物园，引自 / https://en.wikipedia.org/wiki/Chinese_mountain_cat

荒漠猫为中国特有物种，也是最不为人知的猫科动物之一。“荒漠猫”为英文名“Chinese desert cat”的翻译，源于对其生活在沙漠生境中的推测(Ellerman & Morrison-Scott, 1951)。事实上，荒漠猫通常见于海拔2000米至5000米的高山草地和高山灌丛地带（廖炎发, 1988），也出现在针叶林缘地带，并没有被发现生活于荒漠环境中，也不出现在遮蔽度较高的森林中（Sanderson et al., 2010）。它有一个更为贴切的英文名是“Chinese mountain cat”(Groves, 1980)，但对应的中文翻译似乎并没有被使用。

2007年至2008年，北京大学自然保护与社会发展研究中心在四川省甘孜州和阿坝州，通过访谈和实地调查，研究了荒漠猫的分布地区和适宜栖息地，并使用相机陷阱拍摄到世界上第一张野生荒漠猫的照片。这项研究最后指出，威胁荒漠猫种群的主要因素不是捕猎和毒鼠，而可能是与家猫的杂交(尹玉峰, 2008)。

世界上首次拍摄到的野生荒漠猫（北京大学自然保护与社会发展研究中心 拍摄，2007年）

今年9月起，山水自然保护中心在三江源地区对一只雌性荒漠猫和两只幼崽进行了大量观察和影像拍摄，首次在自然条件下记录了荒漠猫的育幼行为。

雌性荒漠猫与两只幼崽（拍摄 / 山水自然保护中心 2018年）目前学界普遍认同家猫是从非洲野猫中驯化而来的。大约在9000年前的新石器时代，新月沃地的非洲野猫与早期农业社会的人类发展出伴生关系(Driscoll et al., 2007; Ottoni et al., 2017)。大概6000年前起，它们开始随人类活动向欧洲扩散。而生活在埃及的非洲野猫，在大约4000年前参与到了家猫的驯化过程中。埃及人的驯化被认为是家猫社会性和驯服行为上发生改变的关键因素(Ottoni et al., 2017)。之后，随人类的战争、贸易和航海等活动，家猫扩散到除南极洲外的各大洲。

家猫通常被排除在野猫之外，即使是野生状态下的家猫（它们应该被称为野化家猫）也不属于野猫。按照谱系发生学的观点，家猫应当归属于非洲野猫。然而，经历了漫长的驯化过程，家猫在遗传、形态和行为等多方面已和世世代代生活在野外的祖先们产生了显著的差异。为了便于区别对待野猫和家猫，家猫通常被作为一个单独的物种或者亚种(Yamaguchi et al., 2015)。

由于失去了自然选择的压力，加上人为地对独特表型的选育和不同品系之间的杂交育种，家猫形成了形态多样、差异巨大的不同品系。目前，国际猫协（TICA）认定的标准家猫品系就有71个，而叫得出名字的各种品系能上150个，更不要说占家猫总数95%的杂系家猫了。所以，要分清家猫真心不容易。家猫的老祖宗也一样不让人省心，从两个半世纪前定名第一只野猫起，野猫内各类型的分类关系至今仍充满争议。

形态多样的家猫，图源 / https://www.catological.com/ultimate-guide-cat-breeds-100-breeds（温馨提示：以下内容全为干货，请谨慎食用。如果消化不良，可拉至文末吸猫缓解。）

支持“合猫派”的最有力证据是：一、分子遗传学分析显示野猫包括5个分歧明显而又关系紧密的演化支系；二、野猫与家猫之间的普遍发生杂交，间接支持野猫各支系彼此不存在生殖隔离。

2007年Driscoll依据部分线粒体DNA重建的谱系发生树显示，荒漠猫于23万年前最先分化，之后欧洲野猫再分化出来，而非洲野猫、南非野猫和亚洲野猫在大约17万年前发生分歧(Driscoll et al., 2007)，见下图。

2017年基于全线粒体组的演化树则支持欧洲野猫和荒漠猫是姐妹群，分歧事件发生在约1百万年前(Li et al., 2016)，而核基因提供的信息则显示荒漠猫和非洲野猫是姐妹群，分歧时间为约1百万年前(Johnson et al., 2006; Li et al., 2016)。

猫科动物中一个常见的现象是，不同种/亚种在分歧早期发生大规模的基因交流，可能造成线粒体基因与核基因在谱系发育关系上的不一致(Li et al., 2016)。

也就是，野猫不同支系之间的谱系发生关系和分歧时间尚无一致结论，但可以确定的是它们分为5个分歧明显而又关系紧密的演化支系。

野猫和家猫的线粒体系统发育树，引自Fig. 2.(Driscoll et al., 2007)

2007年Driscoll等的文章，报道了在欧洲野猫、南非野猫和亚洲野猫中出现非洲野猫/家猫的线粒体单倍型，而这3个地区的家猫种群中也存在当地野猫的线粒体单倍型。微卫星分型的分析进一步确认了上述3个亚种与家猫之间的基因交流。西亚地区的非洲野猫和当地家猫则混合形成一个大的种群，无论是线粒体还是微卫星都难以检测到种群结构的差异(Driscoll et al., 2007)。此外，Sanderson等推测家猫和荒漠猫之间也存在基因交流(Sanderson et al., 2010; 尹玉峰, 2008)。

因此，“合猫派”基于生物学物种概念（Biological Species Concept，BSC），认为所有野猫应当作为同一物种下的5个不同亚种。

树状结构为微卫星位点的聚类结果，圆圈、正方形、三角形和五角星表示线粒体基因与微卫星聚类不相符的个体，橙色对应非洲野猫和家猫，绿色对应欧洲野猫，蓝色对应南非野猫，紫色对应亚洲野猫，红色对应荒漠猫。引自Fig. 1.(Driscoll et al., 2007)

“分猫派”给出的证据主要出现在2009年Kitchener等发表的一篇历史栖息地模拟的文章中。这篇文章基于古代气候对野猫历史栖息地进行了模拟(Kitchener & Rees, 2009)，发现在整个末次冰盛期（Last Glacial Maximum，LGM）之中，欧洲野猫与非洲野猫的地理分隔始终维持，而大部分时间非洲野猫与亚洲野猫之间不存在地理分隔，间接反映了基因交流的情况。

接着，这篇文章引用了2005年Yamaguchi等的头骨形态学研究的结论，相比于欧洲野猫，亚洲野猫和南非野猫的差异更小(Yamaguchi et al., 2004)。最后，Kitchener等还引用2007年Driscoll分子遗传学研究的结果，非洲野猫、南非野猫和亚洲野猫遗传关系最近，而欧洲野猫的分歧时间更早(Driscoll et al., 2007)。

依据以上三点，他们认为欧洲野猫是一个符合谱系发育学物种概念（Phylogenetic Species Concept，PSC）的独立物种，而亚洲野猫、非洲野猫和南非野猫是同一个物种下的3个亚种(Kitchener & Rees, 2009)。

此外，“分猫派”依据“荒漠猫可能与亚洲野猫同域分布，而在形态上仍保持着明显的差异”，推测荒漠猫与亚洲野猫之间存在生殖隔离，认为荒漠猫是符合生物学物种概念（BSC）和谱系发生学物种概念（PSC）的独立物种 (Kitchener et al., 2017; Kitchener & Rees, 2009)。

如果细究“分猫派”的证据，会发现每一条都有待商榷：

末次冰盛期距今仅2万年，远小于物种形成所经历的时间（通常是百万年尺度），不足以构成讨论物种分歧的证据。

头骨形态学上，虽然欧洲野猫、亚洲野猫和南非野猫三者相比，欧洲野猫的差异较大，但这种差异并没有达到物种水平，原文作者明确表示了这是种内多样性（intraspecific diversification）。

各支系野猫的分歧先后顺序尚未得到一致结论（如前所述），因此“分猫派”引用的欧洲野猫分歧时间较早这一证据尚不成定论。退一步说，即使欧洲野猫的确较早分歧出来，分歧有先有后是也是正常情况，“分猫派”没有给出充足的理由为何将物种这条分界线画在欧洲野猫与非洲野猫、南非野猫、亚洲野猫之间。

此外，荒漠猫和亚洲野猫在中国境内的地理分布尚存在很大的不确定性，亟需研究以调查清楚。“两者同域分布”不成为可靠的证据。

亚洲野猫（左，拍摄 / 罗述金，地点 / 新疆乌鲁木齐动物园， 时间 / 2002年）和荒漠猫（右，拍摄./ Alain Guillemont，地点 / 四川阿坝州若尔盖县， 时间 / 2016年）

最后，我们来讨论一下分类学中物种概念的使用。

生物学物种概念（BSC）是在1942年由著名的演化生物学家Enrst Mayr提出的：“物种是自然情况下存在或潜在可能相互交配的集合种群，且与其他这般的集合种群存在生殖隔离”(Mayr, 1942)。而谱系发育学物种概念（PSC）的含义是：“最小的可被区分的单系群”(Mayden, 1997)。

除了上面两个最常见的物种概念，还有超过20个不同的物种概念被提出(Mayden, 1997)。由于不同物种概念关注的侧重点不同，其划分结果可能存在不可忽视的差异(De Queiroz, 2007)。谱系发育学物种概念（PSC）通常将生物学物种概念（BSC）下的不同亚种认定为不同物种，相比之下产生的物种数量更多(De Queiroz, 2005)。

这意味着，科学家在进行分类学研究时，首先应当统一所用的物种概念。不然，混用不同的物种概念可能导致人为的不合理结果。

在生物学物种概念（BSC）下，有无生殖隔离是最本质的证据。野猫与家猫普遍存在杂交的事实，虽不能直接证明两两野猫之间无生殖隔离，但已是很强的证据。因此，如果统一使用生物学物种概念（BSC），最为合理的方式应是将上述野猫作为同一物种下的5个亚种。

在谱系发育学物种概念（PSC）下，任何最小的可区分的单系群都应被视为独立的物种。5类野猫的独特性得到了分子遗传学的充分支持，“分猫派”使用谱系发育学物种概念（PSC）时，只将欧洲野猫作为独立物种，而不同等地对待非洲野猫、南非野猫和亚洲野猫，实为不妥。因此，如果统一使用PSC的概念，5类野猫应当被分别作为5个独立物种。

有趣的是，在2017年的最新分类名录中欧洲野猫的章节有这么一段“异见”，将野猫的分类学争议悠悠道来：“However, C. Driscoll (pers. comm.) retains lybica, cafra, ornata and bieti within Felis silvestris as subspeices following Driscroll et al. (2007), while C. Groves (pers. comm.) regards all these as valid phylogenetic species.”

让读者大人们读了这么多文字，作者惶恐不已，赶紧奉上荒漠猫母子的萌照谢罪，感受一下喵主子的躁动：

雌性荒漠猫与其两只幼崽。拍摄 / 山水自然保护中心，时间 / 2018年

作者：陈怀庆。北京大学动物学博士生，清华大学生命科学学院本科毕业，山水自然保护中心顾问。

编辑 / 山水自然保护中心 彭聪（实习生）