恐龙是怎样演化成鸟类的？

【编者按】

科普画家蔡沁（微博名：我自己掰一个）创作的史前生物轻科普手绘图鉴《史前生物你叫啥》最近由湖南科学技术出版社出版。书中的内容曾在《博物》杂志上以“史前奇葩说”专栏形式连载，深受读者喜爱。本文摘自该系列中的《恐龙和它的朋友们》一书，澎湃新闻经出版方授权刊载，标题为编者后拟。

《史前生物你叫啥》（共三册），蔡沁/著，湖南科学技术出版社，2023年10月版

从恐龙到鸟类

什么是鸟？曾经人们把“带羽毛的会飞的脊椎动物”作为鸟类的定义。然而自20世纪末起，中国东北相继出土大量带羽毛的恐龙化石，让原先的鸟类定义受到了质疑——带羽毛的是鸟？很多恐龙也带毛；会飞的是鸟？不少恐龙也掌握了飞行的技巧。

根据目前最新的研究，广义的鸟类即鸟翼类，学界通常把始祖鸟设定为最原始的鸟。而狭义的鸟类即新鸟亚纲，即被称为“鸟纲”的现代鸟类。

“鸟类起源自恐龙”的学说早在19世纪中叶就由查尔斯·达尔文的忠实拥趸——托马斯·亨利·赫胥黎提出，他发现始祖鸟和美颌龙有许多相似之处。18-19世纪欧洲是以基督教为主流的时期，大家更相信神创论，而进化论并未获得大家的认可。在沉寂了百年后，美国古生物学家奥斯特罗姆对比了新发现的恐爪龙化石与鸟类的相似之处，于1973年再次“复活”了鸟类起源自小型兽脚类恐龙的假说，开启了“恐龙文艺复兴”时代。1996年，在我国辽宁发现了第一块带羽毛的恐龙化石，将鸟类演化研究推向了一个新的高潮。

如今，非鸟恐龙是鸟类祖先已成为学界乃至大众公认的观点，科学家的研究方向已从“鸟类是从恐龙演化来的吗”转向了“恐龙是怎样演化成鸟类的”。随着新技术的日新月异，多学科合作成为鸟类演化研究的大趋势。相信在未来的某一天，人类终究能彻底揭开鸟类演化的神秘面纱。

寐龙（左）和驰龙（右）所属的伤齿龙类和驰龙类恐龙，是与鸟类关系最近的兽脚类恐龙之一，从它们身上可以看到许多鸟类的特征

简明鸟类演化树

鸟儿身体里的恐龙

鸟类是由兽脚类恐龙演化而来，如今这已是不争的事实。在现代鸟类身上，我们能否看到它们祖先当年的影子？其实恐龙的演化密码早就藏在了地球上每一只鸟儿的身体里。

叉骨是鸟类身上由锁骨和间锁骨愈合而成的V字形骨骼。抬起翅膀时叉骨压缩，放下翅膀时弹回原来的位置，仿佛一个弹簧帮助鸟儿拍打翅膀。此外有弹性的叉骨还能防止肩带压迫气管。科学家原本以为叉骨是鸟类特有的，但如今已在许多兽脚类恐龙身上也发现了。

鸟类的骨骼是中空的，除了减轻体重以便飞行外，还藏着一个秘密：气囊。骨骼中的气囊与肺相通，可以让鸟儿无论是吸气还是呼气都能获得新鲜的氧气。令人惊讶的是，在蜥臀目恐龙身上，学者们也发现了气囊存在的痕迹，由此可见恐龙也曾拥有高效的呼吸系统。

鸟类的肩带是由肩胛骨、乌喙骨和叉骨组成的结构，鸟儿想要振翅飞行就离不开肩带的帮助。通过对比，古生物学家发现中国鸟龙的肩带已经可以支持它们做出拍打翅膀的动作。但想要腾空飞起，除了拍打翅膀，还需要不对称的飞羽产生的升力——中国鸟龙翅膀上的飞羽是对称结构。

中国鸟龙

筑巢孵卵是大部分鸟类的习性，研究人员告诉我们恐龙也能做到。生活在蒙古的窃蛋龙类恐龙——葬火龙，就被发现趴在自己的巢穴孵卵的化石。化石显示，葬火龙会将蛋沿巢穴边缘产下一圈，自己站在巢穴中央，再用胳膊和尾巴遮盖恐龙蛋以孵化。

葬火龙

鸟类的蛋有各种颜色和斑纹，主要是因为蛋壳上的原卟啉和胆绿素组合而成。科学家在广东的河源龙蛋壳上也发现了类似的化学物质，鉴定出其颜色是类似鸸鹋蛋的蓝绿色。人们还发现北美洲的恐爪龙蛋上具有斑纹，可能是为了伪装成周围的植物的保护色，避免被掠食者偷吃。

现代鸟类的末端尾椎愈合成一块尾综骨，而恐龙中的窃蛋龙类、镰刀龙类和擅攀鸟龙类的某些成员也拥有原始的尾综骨。属于窃蛋龙类的尾羽龙，它们的尾巴上还长有扇状的尾羽，可能和某些现代鸟类一样，是求偶时吸引异性的装饰。

随着好莱坞大片《侏罗纪公园》火爆全球，伶盗龙一跃成为世界闻名的恐龙明星。电影中的伶盗龙浑身布满鳞片。然而越来越多证据显示，伶盗龙可能长有羽毛，甚至长有翅膀。2007年9月，古生物学家在伶盗龙的前臂化石上发现了羽茎瘤（Quill knobs）的痕迹，间接证明了伶盗龙拥有羽毛。

伶盗龙，分布：蒙古、中国，生存时间：晚白垩世，种类：兽脚亚目·驰龙科

羽茎瘤结构同样存在于现代鸟类身上，虽说有翅膀的鸟类不一定长有羽茎瘤（如火烈鸟），但一般来说有羽茎瘤的鸟类都长有羽毛和翅膀。加上伶盗龙的近亲如小盗龙、中国鸟龙、振元龙等驰龙类恐龙身上都发现了羽毛和翅膀化石的印痕，所以伶盗龙也有可能拥有羽毛以及翅膀。

霸王龙长羽毛吗？直到今天，科学家仍未发现霸王龙是否带有羽毛的证据。但在霸王龙的远房亲戚身上，研究人员寻找到了一些关键线索。羽王龙是一种生活在早白垩世我国东北地区的霸王龙类恐龙，身长9米的它是目前已知体型最大的带羽毛恐龙。在羽王龙化石上，古生物学家发现了原始毛发，最长的一根可达20厘米。彼时，羽王龙活跃的区域是高海拔的寒冷地带，冬季还会下雪，长长的毛发可以起到保暖的作用。

羽王龙，分布：中国，生存时间：早白垩世，种类：兽脚亚目·霸王龙超科

食茧：恐龙进食的秘密

现代鸟类尤其是肉食性鸟类在捕获并吞食猎物后，会将猎物身上无法消化的部分（比如骨骼、皮毛和羽毛等）经过消化道挤压成团后吐出来。这种团块状物质被鸟类学家称为“食茧”，通过辨析食茧中的成分，可以判断出鸟类吃了什么。古生物学家发现，食茧并不是鸟类的专属，在不少恐龙中也能见到。

2018年，古生物学家在6只近鸟龙化石标本的咽喉部及消化道发现了团块状的物体，据推测这些就是近鸟龙未吐出的食茧。在食茧中，辨认出了蜥蜴的残骸以及鱼鳞、鱼骨等食物。这一发现或许暗示近鸟龙也拥有接近现代鸟类吐食茧的本领，它们的消化系统可能也比我们想象地更接近鸟类。然而并非所有恐龙都会采用吐食茧的方式来处理不消化的食物。古生物学家在另一种小型带羽毛恐龙——小盗龙的腹中也发现了食物的残骸，但和近鸟龙相比，小盗龙肚中的食物相对更完整，而非挤压成块。研究人员猜测，小盗龙的消化能力或许比近鸟龙强，猎物身上的骨骼和皮毛等经过消化最终会随着粪便排出体外。