进化的逻辑︱雄性抚育：世上只有爸爸好

在交配、受精的短暂合作后，雌性和雄性随即进入竞争模式，也就是逃逸竞赛——跑得快的一方可以把抚育后代的重任全部甩给另一方。而竞赛的结果在很大程度上是由受精模式决定的，如果说雌性被体内受精耽误了，那么雄性就是体外受精的牺牲品。

体外受精多在开放的水环境中进行，很难维持较高的精子浓度。也就是说，为了让宝贵的卵子受精，雄性必须射出超量的精子，以确保获得微薄的生殖回报。而这也使得雄性在生育前期的投入大为增加，几乎与雌性持平。

根据亲代投资理论，在生育过程中付出较多的一方，对后代也更负责；如果双方付出的差不多，那么你可以跑掉，我也可以不负责，谁也不比谁机灵。也因此，体外受精的动物大多缺乏亲代抚育行为，就算偶尔有所表示，也以雄性抚育为主。

为什么会这样呢？

就算必须要有一方留下来照顾后代，在理论上，也是雌雄各占一半的可能——我们知道，鱼类在体外受精时，雌雄双方几乎同时释放配子，和体内受精的动物不同，当逃逸竞赛开始时，它们是站在同一起跑线上的，到底由谁照顾后代几乎是随机事件。换句话说，半数的受精卵/鱼苗由雌性照顾，半数由雄性照顾。

但实际的观察结果并非如此——事实是，多数的受精卵/鱼苗由雄性抚育，雌性在这一场逃逸竞赛中难得地胜出了。其中玄妙则在于，雌鱼抢跑了半步，逃逸竞赛中的这一点点时间差，决定了雌雄双方截然不同的命运。

逻辑是这样的。当雌雄两条鱼在繁殖期里相遇，它们首先要做个决定：是雄鱼先射出精子，还是雌鱼先排出卵子？这时，它们有着共同的目标，就是让尽可能多的卵子受精。很快，它们就达成了一致：雌鱼先排卵。因为卵子较大且粘连在一起，不容易流失；而精子则小而多，射在水里，如同风中的烟雾，不多时就消散了——为了快速到达卵子，它们不能通过粘连来提高稳定性。

这种不对称性决定了鱼类在体外受精时，由雌性先排卵，雄性再射精。雌鱼由此得到了逃逸的先机，这时压力就给到了雄鱼——射精之后，到底是一走了之，还是留下照顾受精卵呢？

结果取决于相关鱼类的生物学特征。

多数鱼类在公开水域排卵和受精，谁是谁的后代，并不那么清楚，通常雄性在射精后也没有留恋，转身就走。但也有些鱼类会在相对私密的环境下受精，比如水草丛中，雄鱼可以排除其他雄性的干扰，确认自己的父权，因而产生抚育后代的动机。这时，就算雌鱼跑掉了，雄鱼也会留下来照顾后代，由此出现典型的雄性抚育行为。

除此之外，雄鱼还有一个哺育后代的理由，就是以此换取雌鱼更多的卵子。

在鱼类的亲代投资中，卵子是雌鱼的主要投资，也是雄性的兴趣所在。雌鱼体型越大，产卵越多。许多鱼类的雌性都比雄性大，但更大的体型和更多的卵，意味着更高的投资成本，雄鱼必须追加后续投资，而不是仅仅提供廉价的精子，才能实现投资均衡。这个后续的投资便是抚育后代。

雄性体型较小而雌性较大的鱼类，基本都有雄性抚育行为。雌鱼产卵后就可以抽身走开，到别处去寻找新的生殖机会，这时它们的婚配制度是一妻多夫制。如果雄鱼不乐意，也可以把能量节省下来用于发育身体，以便参与激烈的雄性竞争，占有更多的雌鱼，转而实行一夫多妻制。

在蓝鳃太阳鱼身上，我们可以同时看到这两种策略。雌鱼产卵时，如果附近视野清晰，没有无关雄鱼出没，父权明确，那么雄鱼抚育后代的热情就会高涨，往往放弃增大体型的机会，专心守护受精卵。但如果周边有其他雄性出没，可能导致父权污染，雄鱼的抚育意图就会大为降低，这时它会选择投资自身，发育身体，以寻求未来更多、更确定的生殖利益。正所谓“彼一时，此一时也”。

雄性单独抚养后代的情况在鸟类和哺乳类动物中相对少见，由于体内受精的缘故，雌性很难在逃逸竞赛中胜出。哺乳动物几乎找不出雄性抚育的例子，鸟类倒是还有少数雄性会独自照顾后代——除了之前介绍过的水雉，美洲鸵鸟也是一例。不过，和水雉不同的是，美洲鸵鸟实行多夫多妻制，而不是一妻多夫制，两者有着不同的进化逻辑。

美洲鸵鸟生活在南美大草原上，个头和个初中生差不多。雄性鸵鸟之间有着复杂的等级观念，藉由雄性竞争而决出四个等级：最低级的四等雄鸟在雄性竞争中彻底失败，心如死灰，对生育不抱任何指望，也根本不追逐雌鸟，终日漫无目的地闲逛，混吃等死。三等雄鸟稍微上进一点，它们会孵蛋，但孵的却不是自己的受精卵——和四等雄鸟一样，它们也没机会和雌鸟交配，之所以为他人孵蛋，或许是为了换取在他人地盘上觅食的机会。再优秀一点的二等雄鸟则会亲自交配然后亲自孵蛋，是非常本分的雄性。顶层的优势雄鸟只交配不孵蛋，它们的孵蛋任务全部外包给了前面说的三等雄鸟。

在美洲鸵鸟的所有抚育行动中，都没有雌鸟什么事。在生育季节里，雄性鸵鸟会先占领一块地盘，在那里筑巢作为交配的前期投资，然后大声勾引雌鸟，并与前来的雌鸟陆续交配。雌鸟在产卵后离去，孵化后代的工作全部由雄性来承担。

那么雄性美洲鸵鸟为什么会独力承担抚养后代的重任呢？

有几个可能的原因。

首先是父权明确。雄鸟在自己的地盘上和雌鸟交配，很少受到其他雄鸟的干扰，父权基本不受污染，因而有抚育后代的意愿和动力。

其次，南美高原气候适宜，加上鸵鸟蛋体积较大，热量散失较慢，孵化时不必一直坐在上面，雄性仍有一定的自由活动空间，不至于忍饥挨饿。何况优势雄鸟还有三等雄鸟可以差遣。至于专心孵蛋的二等雄鸟，也有一种奇特的方法来保障自己的食物供应——它们会把一枚卵放在太阳底下曝晒，直到发臭，再弄破，让臭味向四周弥漫，引来附近的苍蝇和蚊子，进而捕食。

此外，雄性美洲鸵鸟脾气暴躁，双腿有力，脚趾锋利，武力值相当强悍，有时一脚就能踢死一条野狗，保护后代这点小事完全不在话下。也就是说，它们可以自行解决食物供应和安全保障问题，雌性反而略显多余。

尽管这样尽职尽责，雄性美洲鸵鸟的生殖机会仍然不多——每年大约只有百分之五的雄鸟有这样的机会，其他雄鸟几乎全都打酱油去了。这样低下的繁殖率形成了巨大的进化压力，促使雄性对于繁殖工作更加投入。

总的说来，鸟类中的单亲家庭并不多。以科为统计单位，约90％的鸟类由双亲共同抚育，雌性抚育仅占约8％，其余才是雄性抚育。下一期，我们就来谈谈最常见的共同抚育模式。

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史钧，生物学博士，专注于进化论领域的科普写作，已出版多部科普作品，其中《其实你不懂进化论》获得第十六届文津奖，并入围2020年中国好书。生命的进化是符合逻辑的过程，底层逻辑就是自然选择，在此基础之上，又衍生出了许多其他逻辑，共同构成了一个复杂的理论体系。本专栏将对这一理论体系进行深度梳理，详细介绍其中的各种逻辑关系，讨论生命的本质，理解生命的意义。