进化的逻辑︱雌性抚育：我拿什么奉献给你，我的小孩？

雌性和雄性在亲代抚育中分工不同。在单亲抚育盛行的动物界，雌性往往独自承担着养育后代的工作，也就是所谓的“雌性抚育”。

昆虫中已经出现原始的雌性抚育行为。比如雌在生育前，会先在沙地上打个洞，然后捕捉一只昆虫，将其麻醉后带回洞里。接着，它会在猎物体内产下一粒虫卵，再用小石子把洞口封住，安全而隐秘。幼虫孵化后就以猎物为食，不但营养全面，而且不易腐烂，因为猎物在此期间并没有完全死去，自带保鲜机制。幼虫不会见到它的母亲，但母亲早在它出生前已经打点好一切——在食物耗尽之前，幼虫就会发育成熟，钻出洞来，开始新生活。

沙蜂之所以出现一定程度的雌性抚育行为，是因为它们调整了生育策略，从“以量取胜”向“以质取胜”过渡——每次只产一枚卵，无论如何谈不上多，雌性完全有能力护其周全。

大量产卵的昆虫，要么直接放弃亲代抚育——如蝗虫，后代太多，根本照顾不过来，要么就得另想他法。其中，“社会化养育”是个不错的选择。蚂蚁、蜜蜂是社会性昆虫的代表——在蚁穴/蜂巢里，雄性都已沦为生产精子的自动化工具，雌性才是整个群体的中枢，它们通过激素驱动职虫照顾后代，专业化程度极高，有力保障了后代存活率。所以，社会化昆虫可以看作是特殊形式的雌性抚育动物。

多数鱼类不提供亲代抚育，但如果产卵数量下降，也可能出现抚育行为，其中一些雌性抚育堪称激进。比如雌性罗非鱼采用“口孵”后代的方式。雌鱼排出鱼卵后，便将它们含在嘴里，小心呵护。雄鱼利用雌鱼这一特点，进化出一种奇特的欺骗行为——它们的尾巴上会长出貌似鱼卵的斑点，鱼尾在水中摇曳，雌鱼会以为是自己不小心掉了鱼卵。为了追回鱼卵，雌鱼会紧跟在雄鱼身后，使劲想把斑点吸入嘴里，这时雄鱼就会趁机将自己精子射入雌鱼口中，使鱼卵受精。通过这种不光彩的举动，雄鱼会留下许多后代，堪称不劳而获的典范。而雌鱼则会将受精卵一直含在嘴里，直到孵化。“口孵”对雌鱼的耗损很大，因为它几乎无法进食，饥饿、缺氧、能耗增加、免疫功能下降都是常态。

而最令人心碎的当属雌性大马哈鱼的亲代抚育行为。

大马哈鱼原是淡水鱼，随着水流才进入到海洋生活。受到生活史的影响，即将产卵的雌性大马哈鱼需要再次洄游到淡水河上游，在那里寻找合适的产卵地点——这是一段漫长的旅程，有些甚至长达数千公里，逆流回溯对体力消耗自不必说，途中还不时遭遇棕熊等动物的截杀。

成功到达淡水河上游的雌鱼会挑一片河床，用鱼鳍拍出一个浅坑，然后将鱼卵产在坑里。接着，它会吸引附近的雄鱼前来“参观”。后者通常会一拥而上，都想趁乱朝坑里射精，而并不会安静地等待雌鱼的挑选。这时，雌鱼只能严格监控，将看不上的雄鱼赶走。

受精完成后，雄鱼便离开找新的机会去了，雌鱼则会留下来，用小石子轻轻盖住鱼卵，独自守护在一旁，以防别的动物偷吃鱼卵。寸步不离的雌鱼无法觅食，营养得不到补充，最终死在浅坑边上，巨大的身体往往饲喂了前来狩猎的捕食者，对鱼卵自然也是一种保护。雌性大马哈鱼一生只产一次卵。

少量爬行动物也有雌性抚育行为。比如雌性鳄鱼产卵前会搭建巢穴，各种类型的都有，有的在水边，有的在草丛里，还有的在沙地洞穴里。产卵以后，雌鳄会守在巢穴附近等待孵化。和海龟不同，小鳄鱼无法自己破壳而出，在把卵壳撑开一条缝后，它们会用叫声把妈妈喊来帮忙。这时，雌鳄就会把巢穴上的覆盖物清理掉，撕开卵壳，将小鳄鱼一个个带到水边的栖息地，并继续守护它们。直到几周以后，小鳄鱼基本可以自由觅食时，抚育工作才告结束。

相对而言，鸟类的雌性抚育行为更为细致。早成鸟几乎是雌性抚育后代。比如母鸡，产卵后先要面对长达21天的孵化工作，期间并没有公鸡来轮岗，饿了要自己外出觅食，回来继续工作，直到小鸡破壳而出；这还没完，接下来还要独自带着子女觅食，同时担负安保工作——带小鸡的母鸡出了名的不好惹，永远一副生人勿近的表情，必要的时候还会跟狗硬刚。

尽管昆虫、鱼类、鸟类和爬行动物都有雌性抚育的案例，但真正雌性抚育发扬光大的，是哺乳动物——90％以上的哺乳动物是由母亲独自带大的。这倒不是说雌性哺乳动物更爱孩子，而是说它们在与雄性的逃逸竞赛中全面溃败，而不得不留下来照顾孩子。

之所以溃败，则是出于体内受精的“副作用”。一方面，雄性无法亲眼见证精子与卵子的结合，父权存在一定程度的模糊，它们不能确保雌性生下来的就是自己的后代，所以对后续的抚育工作兴趣不足。另一方面，受精卵在雌性体内发育，既让雌性逃无可逃，也为雄性创造了一走了之的时间窗口。自然界到处都游荡着逃避抚育责任的游手好闲的雄性。

所以，雌性哺乳动物在后代出生后有两个选择：要么在没有雄性帮助的情况下，独自将后代抚养长大；要么将后代抛弃。显然，多数雌性选择前者。值得一提的是，它们不是顾影自怜，坐等雄性抛弃自己，而是主动抛弃雄性，把命运掌握在自己手里，确保对后代的投资不会打水漂。这就是雌性哺乳动物独自抚育后代的理论基础，从常绿森林里的母老虎到北极冰原上的雌北极熊，无不如此。

但麻烦并没有结束。

哺乳动物顾名思义，最突出的亲代抚育行为就是哺乳。抚育后代，首先要保证食物供应。在没有雄性帮助的情况下，雌性哺乳动物不得不动用自己的身体资源，将体内大量的营养转化成乳汁，以便随时为后代提供所需的优质养分。这大大加重了它们的生育代价。

雌性抚育的一个自然结果，是多夫多妻的婚配制度。独自抚育后代的雌性，既然不需要雄性的帮助，当然也不必在意雄性的感受，它们根本不会考虑所谓的“父权”，只要雄性足够强壮，就可以成为孩子的父亲。而“母权”永远确定无疑。

雄性抚育的比例相对较低，但也不是没有。不同动物的生活环境不同，面临的博弈困境也不同，有时候雄性也会被雌性拿捏得死死的，不得不独自承担抚育后代的重任。

那么哪些雄性动物会独自照顾后代呢？我们下次接着聊。

-----

史钧，生物学博士，专注于进化论领域的科普写作，已出版多部科普作品，其中《其实你不懂进化论》获得第十六届文津奖，并入围2020年中国好书。生命的进化是符合逻辑的过程，底层逻辑就是自然选择，在此基础之上，又衍生出了许多其他逻辑，共同构成了一个复杂的理论体系。本专栏将对这一理论体系进行深度梳理，详细介绍其中的各种逻辑关系，讨论生命的本质，理解生命的意义。