进化的逻辑︱亲代抚育：怎么生，怎么养？

如果你林下漫步，不小心掀开一片枯黄的树叶，发现下面爬虫乱走，有大有小，体色深浅不一，那么你可能在不经意间摧毁了一个昆虫家庭——昆虫父母正在精心抚育子女，却被你茫然不知地打破了阖家团圆。这不是什么暗黑童话，而是残酷的现实。

事实上，从昆虫到鱼类，从两栖动物到爬行动物，从鸟类再到哺乳动物，都存在亲代抚育行为。但父母的辛劳未必会有回报，它们的梦想随时可能会被意外撞得粉碎。而生命的韧性也恰恰在于，尽管充满艰辛与挑战，但从草原到荒漠、从高山到海洋，我们永远会看到忙碌的父母照顾后代的身影。

亲代抚育行为是动物学研究的重要分支，是动物之所以能够延续血脉的基本环节，也是继择偶策略和受精模式之外，第三种影响婚配制度的关键因素。

动物的种类不同，所处的环境不同，亲代抚育的行为也不同。总的来说，亲代抚育行为不是单因素事件，而是受到很多因素的影响，这些因素并不是单独起作用，而是绞合在一起共同起作用。有两个理论意在解释此类综合效应，一个是“逃逸竞赛”假说，另一个是“生育策略”假说。

先说说什么是逃逸竞赛。

抚育后代无疑需要付出沉重的代价，这让几乎所有的父母都产生过逃跑的念头。但如果后代必须获得亲代抚育才能存活的话，父母双方或者一方就得留下来，否则大家的生殖收益都将清零。如果双方都留下来，那么很好，一家人love&peace。

但如果单亲抚育就足够了，问题就复杂了。这里，雌雄双方有两个层面的利益：在基础层面，是当下的生殖回报，这是根本的；在二级层面，是未来可能获得的生殖回报。显然，作为父母，雌性和雄性在基础层面上的利益是一致的；冲突发生在二级层面，并且这是一个零和游戏——跑路的一方胜者通吃，既获得当下的生殖利益，又不用承担养育责任，可以放手去追逐新的配偶，从而获得更多的生殖利益；留下的一方则不得不既当爹又当娘，在后代可以独立生活之前，无暇他顾。所以不论雌性还是雄性，都想做跑路的一方。

问题是，谁走谁留呢？动物界没有法律的仲裁，雌雄双方只能通过博弈来决出分晓——谁跑得快谁走；谁跑得慢谁留。这就是逃逸竞赛假说，也叫“跑得快”原理。

那么，左右双方跑路速度的又是什么呢？一个显而易见的因素是受精模式。体外受精时，双方起跑线差不多，都有跑的机会。但如果是体内受精，雄性几乎是赢在起跑线上；雌性则很难逃掉，因为受精卵就在它们体内，逃无可逃，只有留下。

前期付出的亲代投资额度也会影响双方跑路的速度。投资较大的一方很难撒手不管，它们付出的沉没成本太高，除非逃跑的收益大于沉没成本，它们才有可能逃跑。鸟类中常常会出现这种情况，当周围异性数量增加时，它们弃巢的意愿也会随之上升。一般而言，雄性跑得更快，因为相对雌性而言，它们能够从逃逸行为中获得的生殖回报更多——对雄性来说，每一次交配机会都可能带来生殖回报。

但所有刺激逃跑竞赛的因素，都将遭到生育策略的强烈反击。这就是生育策略假说的要义。

“生育策略”是个泛泛的说法，大致指动物在生育期，为增加交配和受精的机会，以及提高后代的存活率乃至繁衍能力，所作出的权衡和选择——实际上也就是永不止息的自然选择的一部分。其中一个至关重要的问题是：生娃到底应该以量取胜，还是以质取胜？

所谓“以质取胜”，就是后代数量相对较少，但质量相对较高，比如体型较大、竞争力较强、存活率较高等。以质取胜的生育策略，要求丰盛的生活资源，进而能够给予后代精心的照顾。好在后代的数量较少，父母也能照顾得过来。

狮子是采用质取胜策略的典型。

雄狮会占据一大片地盘，管理一大群雌狮，实行一夫多妻制。作为狮群的王，雄狮很少亲自捕猎，它的“使命”是以武力保卫地盘安全，确保雌狮不受其他雄性的侵扰。除此之外，它基本无所事事，多半时间都在睡觉。

雌狮承担了几乎所有捕猎和抚育后代的工作，虽说辛苦，但在自家的地盘上，终归是有保障的。雌狮一胎只生育两到三头幼崽，每头幼崽的质量都很高，不出意外的话，都会茁壮成长直到成年。

相形之下，采取以量取胜策略的动物繁殖速度极快，数量极多，而后代的体型较小，死亡率很高，好在可以通过数量来弥补，照样生生不息。也正是因为后代数量太多，父母根本照顾不过来，所以这类动物基本没有亲代抚育行为。多数昆虫和鱼类都采用这种策略，它们的后代无需抚育，一样可以在这个残酷的世界中依靠数量取胜，生存下去。

蝗虫是以量取胜的代表。幼虫没有成虫父母的照料，照样成群结队地长大。年复一年的蝗灾，是人类农业文明驱之不去的阴影，但从生物进化的角度看，这何尝不是它们成功繁衍的标志。几千年来，人类想方设法消灭蝗虫，但它们依旧肆虐成灾；狮子、老虎虽然凶猛，但今时今日却要在人类设立的自然保护区里才能一窥踪影。“以量取胜”和“以质取胜”两种策略，到底孰优孰劣，还真是一言难尽。

在逃逸竞赛、生育策略等诸多因素的作用下，动物的亲代行为不断趋于复杂。为了叙述方便，我们姑且笼统地把亲代行为归为两类：无抚育行为和有抚育行为。后者又可以进一步分为雌性抚育、雄性抚育和双亲抚育。了解了这些基本的抚育类型，我们同时也就理解了相关动物的婚配制度。具体我们以后再聊。

需要强调的是，何种动物采用何种亲代抚育模式，并非一成不变的定则，而是会随着环境变化不断调整的动态过程。有时以量取胜的动物也会出现亲代抚育行为，以质取胜的动物也可能对后代不管不顾。在逃逸竞赛中，跑得快的往往是雄性，但有时候雌性抛夫弃子也很果断。

比如南美丛林中有一种雨蛙，会根据群体的密度来决定抚育后代的方式。如果群体密度较小，彼此竞争较弱，它们就会将受精卵弃之一隅，任其自生自灭，采用无抚育模式。要是群体密度较大，生存竞争较激烈，它们会采用雄性抚育模式，由雄性守在受精卵旁边，确保受精卵存活率——雄性由此失去了寻找新配偶的先机，雌性也由此在逃逸竞赛中胜者通吃。

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史钧，生物学博士，专注于进化论领域的科普写作，已出版多部科普作品，其中《其实你不懂进化论》获得第十六届文津奖，并入围2020年中国好书。生命的进化是符合逻辑的过程，底层逻辑就是自然选择，在此基础之上，又衍生出了许多其他逻辑，共同构成了一个复杂的理论体系。本专栏将对这一理论体系进行深度梳理，详细介绍其中的各种逻辑关系，讨论生命的本质，理解生命的意义。