盛行90年的侏儒运动图，是如何被推翻的？

原创 Dosenbach 利维坦

© Nature

利维坦按：

早在上世纪30年代，神经外科医生怀尔德·彭菲尔德就绘制出了侏儒运动图，用来具象化人的脑部功能。侏儒运动图，又叫皮质小人（cortical homunculus），它包括运动小人（motor homunculus）和感官小人（sensory homunculus）两种。运动小人对应着负责人体各部位运动功能的脑区。大脑的初级运动皮层位于中央前回，处理从额叶前运动区传入的信号。感官小人则对应着负责各部位感官功能的脑区，大脑主要感官皮质区位于中央后回，处理从丘脑传入的信号。

一晃90年过去了，侏儒运动图早已写入教科书，成为了某种确凿无疑的存在。比如被理查德·道金斯誉为“神经科学界的马可波罗”的拉马钱德兰，在幻肢疼痛（phantom limb pain）研究领域的突破就是借助了侏儒运动图。只不过，随着脑科学技术的发展，这一经典侏儒面临了新的挑战。

在网易云音乐搜索【利维坦歌单】，跟上不迷路

我们有一个新号【利维坦行星】，可以关注

我在哥伦比亚大学的第一堂神经科学课上就认识了运动侏儒图。这个“小小人”被描绘成头重脚轻的模样，对应控制运动的大脑皮质的分布情况。

加拿大裔美国人怀尔德·彭菲尔德（Wilder Penfield）是开创了这一模型的神经外科医生，20世纪30年代，他通过对清醒病人实施电击而绘出了脑区图谱，并进一步构建了感官侏儒的模型[1]。

美国裔加拿大籍神经外科医生怀尔德·彭菲尔德（1891-1976）。© McGill University

基于此，与彭菲尔德共事的一个护士画出了科学界最经典的插画之一：小小的身体，大大的嘴、手和脚，夸张地呼应了与其相连的神经数量[2]。后来，3D版侏儒被呈现为奇异的精怪模样：秃头，嘴巴、手、脚硕大无比。

这一形象看上去不免让人瘆得慌，但它却出现于每一本神经科学教科书中，甚至连《龙与地下城》中也有它的一席之地——还给加了一副蝙蝠翅膀。

这一立体侏儒图呈现出，身体若根据控制各部位运动的大脑皮质的分布情况生长，将会是什么样子的。©The Natural History Museum, London/Science Source

从学生时代到从业之后，我对侏儒图深信不疑。当上教授后，我尽职尽责地向学生说明这一扭曲小人反映了脑部结构的一个重要侧面。证据似乎是无可辩驳的：对脑区施加的刺激对应了运动皮质相关区域的激活，产生了让身体运动的指令，引出脚、手和脸部肌肉的收缩（如下图所示）。

© Brain Connection

利用神经成像技术，研究者绘出了与手或脚部运动相对应的脑区，中风损伤能够导致相应身体部位失去运动能力。由此看来，针对这一脑区的任何新研究都似乎徒劳无功。90年前，这一图谱就已尽数绘出，因此，我把自己的研究聚焦于其他方向。

在彭菲尔德上世纪30年代针对癫痫病患的脑部电极刺激的实验显示（上图），图中的每个数字对应于彭菲尔德映射的特定大脑功能和感觉。比如18号对应“手臂和手轻微抽动”。刺激8号位置，患者“感觉到拇指有运动的感觉”，而刺激13号脑区，患者则感到“右腿全麻”。© American Neurological Association

我们团队在利用一种特殊磁共振成像技术来确定大脑某一功能的运作机制时，发现了一组不太能解释得通的结果，这成了一个契机，将我们带向复制彭菲尔德最初工作的路径。这种静息态功能磁共振成像技术旨在探测躺在扫描仪中的人不同脑区的自发性活动。

大约3年前，我们使用这些现代成像技术得出的结果与彭菲尔德那个时代得出的经典神经解剖学理论相去甚远。当我试图确定在多大程度上可以相信一种清理成像数据的新方法时，问题出现了，我不得不开展我所认为的常规有效性测试：探究手部和相对应的（侏儒）运动脑区之间的联系。

© Wikimedia Commons

如侏儒图所示，手和掌管手部运动的对侧脑区确实有所联系，脚、嘴与控制这些部位运动的运动皮质也确实如此。但当我们把视线投到该脑区的上下方时，我们吃了一惊。

成像图上出现了一个看似荒诞的图案，在运动侏儒的皮质右边，有三个相互联系但此前未被说明的地方。运动侏儒的皮质被认为只会和对侧的脑区相连，如左手和右手、左脚和右脚对应的区域。同侧大脑半球中不同部位是不应该相互联系的。

我曾将这一奇怪的“三点”成像图视为数据错误，但在讨论时，我们也承认，存在一种极小的可能性，那就是我们的所见也许和运动侏儒背后的经典神经科学理论相悖。于是，我们继续用其他成像手段验证这一点。

大脑两侧的三个点最初让研究者困惑不已。它们和参与思考、控制身体功能的脑区相连，并挑战了课本中经典的侏儒理论。© Evan Gordon/Washington University

我无法理解这一结果。如果只存在一个整体的运动侏儒，为什么在运动皮质的中间会出现不同的点？和运动侏儒相关的大脑运作网络是怎样的？我把这些零碎的发现归档在我脑中“无法理解”的文件夹里，并试图把精力放在其他项目上。但我们的发现一直困扰着我。

某天，我和合作者埃文·戈登（Evan Gordon）正在检查数据，这些数据显示，成像图中那三个神秘的点和意识控制网络相连，这些网络是指引下一步动作的关键，这也是我从研究生阶段就一直在研究的东西。和更高级控制区域的联系让我意识到，这三个点之间的联结也许在统筹运动指令与负责抽象计划的神经活动等方面十分重要。

如果真是这样的，那就可能——只是可能，经典的侏儒图需要被重新绘制。

埃文和我达成共识，势必要看看这一与已有知识相冲突的结果将带领我们至何处，尽管这似乎和神经科学教材上的解释相悖。我们复盘了之前的工作，整理了能收集到的所有可能相关的数据，进行新实验，重新审查20世纪初支持和反对侏儒理论的所有相关证据。

揭开三点谜团的追踪之旅充满许多意外之喜。一开始，埃文兴奋地宣布我们此前的发表结果已经揭示了三点的位置。这三个小点让我焦头烂额、聚精会神，这些数据在白天与我为伍，在夜晚则渗入我的梦境。

作为探寻之旅的一部分，我们也关注到了猕猴等其他灵长类动物身上出现的矛盾性结果，不过在当时还不足以推翻侏儒一说。通过挖掘90年前彭菲尔德在给病人做电击时得到的数据，我们发现这些矛盾性数据和其他运动皮质模型一样，并不符合侏儒图所示。

经过进一步查找后，我们发现我们的结果和最近一些研究相呼应。例如，2002年，普林斯顿大学的神经科学家迈克尔·格拉齐亚诺（Michael Graziano）及同事发现[3]，在非人灵长类动物身上，运动皮质上的同一块区域除了能控制腿、嘴等部位的运动，还掌管进食、防御等更为复杂的动作。

这些研究引领我们得出结论，盛行90年的侏儒图已经倒在时间的洪流前。运动皮质的分布情况大致呼应人体各部位的说法将走下神坛。

左半图为彭菲尔德当年绘制的侏儒图，右半图为本文作者团队构建的新侏儒图。标红部分为经典侏儒图无法解释的三点。© Nature

最近，我们的证据发表在了《自然》（Nature）期刊上[4]。在单个侏儒图中，每一身体部位及其在皮质表征的大小之间并非全然对应，我们的发现显示，皮质表征对应的身体部位被分为三块：脚、手和嘴。分开（环绕）这些区域的，正是曾让我们沮丧不已的神秘三点。

这三个区域似乎彼此相连，我们还发现它们负责一系列工作，包括计划、调控内脏活动，甚至在机体只是考虑要做些动作时也积极参与——从根本上来说，在意识和身体之间架设桥梁。

我们将这一网络命名为“躯体感觉—认知活动网络”（SCAN），该网络为身体的动作做计划，通过关联其他控制呼吸、心跳、肌肉收缩甚至胃部痉挛的脑区（能基于这些反应计划将要采取的身体动作，以免下次再出现胃部不适或受伤的情况），将意识和身体相连。

SCAN还和在欲望和驱动力中发挥关键作用的脑区相连，若其受损，患者可能变得兴致缺缺。认识到身体控制和运动活动都涉及同一个神经回路后，我们能更好地理解意识和身体状态为何经常相互影响。

一旦认识到疼痛和身体运动是由同一个脑部神经网络控制的，那么通过对运动皮质施以电刺激以减缓慢性疼痛的疗法就说得过去了。如果引发身体运动的神经网络也是同一个，那么通过刺激来治疗难以集中注意力和过度亢奋的情况也不算是荒谬之举。

总的来说，我们的发现意味着侏儒理论不过是皇帝的新装。我怎么会在这么久的时间里忽略了这么明显的东西？意识到思维定势如此强大让我大开眼界。对教材的深信不疑让我对眼前的破绽视而不见。随着时间流逝，我们对数据的信心也随之上涨，最终我们对自身研究数据的信任打败了大行其道的神经科学经典学说。

好的故事具有强大的力量，就算在看来客观的科学界也是如此。侏儒图活到了90岁高龄，因为每个人都喜欢好故事。扭曲的侏儒形象、大到离谱的嘴和手都自带说服力，并因此长盛不衰。彭菲尔德在他的书中强调侏儒图主要是给医学生教授知识的一个模型，不能被过度解读。但这一警告从未出现在教材中。

参考文献：

[1]citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.873.4232&rep=rep1&type=pdf

[2]www.scientificamerican.com/article/where-are-genitals-represented-in-the-brain/

[3]pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/12062029/

[4]www.nature.com/articles/s41586-023-05964-2

文/Nico U.F. Dosenbach

译/Yord

校对/antusen

原文/www.scientificamerican.com/article/how-our-team-overturned-the-90-year-old-metaphor-of-a-little-man-in-the-brain-who-controls-movement1/

本文基于创作共享协议（BY-NC），由Yord在利维坦发布

文章仅为作者观点，未必代表利维坦立场

原标题：《盛行90年的侏儒运动图，是如何被推翻的？》

阅读原文