进化的逻辑︱早成鸟还是晚成鸟，这是一个问题

从雌性的角度来看，在水中进行体外受精有诸多优点，比如不必担心卵子干燥失水，无需为卵子提供额外的保护设施，不用制造卵壳和卵清蛋白，可以省下多少心血和营养。更重要的是，雌性可以把卵子做得很小，小到肉眼看不见的程度，物质消耗被降到了最低，使得雌性有能力一次排出大量卵子，确保较高的生殖回报。此外雌性还不必承担怀孕的负担，几乎像雄性一样潇洒自由。

体内受精则不然，陆生环境与水生环境相比，出现了天翻地覆的变化，除了水分，陆地还受到强烈的阳光和紫外线照射，对卵子具有可怕的杀伤作用。如何保护卵子，就成为雌性首要考虑的问题。方法并不多，最简单的就是不将卵子排出体外。

既然如此，雌性只能以全新的方式接纳精子，它们不得不同意雄性在自己体内射精。至于不同的动物进化出不同类型的生殖道，用不同的姿势完成精子输送工作，并在输送精子时获得某种乐趣，都是为了完善体内受精程序，鼓励两性合作完成体内受精任务而已，在本质上并无创新之处。

可以看出，体内受精对于雌性相当不利——它们不但被迫接受额外的精子，还要把受精卵留在体内继续发育，等于受到了雄性和受精卵的双重压迫。为了减少损失，雌性只能在受精卵上做文章，尽量控制它们在体内的停留时间，尽早将受精卵排出体外。

受精卵排出体外的时机不同，造就了不同的生育模式，即卵生、胎生、卵胎生。

卵生是指卵子经体内受精后不久即排出体外孵化，并用坚固的蛋壳将受精卵保护起来，是爬行动物和鸟类的主要生育模式。

胎生则是哺乳动物的经典生育模式，受精卵需要在雌性体内形成幼仔再出生。

卵胎生介于卵生和胎生之间，卵子在体内受精以后，并不直接以蛋的形式排出体外，而是先在雌性体内孵化，胚胎仍然需要依靠卵黄提供营养，直到完成孵化后再排出母体。有不少鱼类，比如鲨鱼和孔雀鱼等，都采用卵胎生模式。两栖动物也有不少卵胎生的例子，比如印度尼西亚雨林中有一种奇特的青蛙，能够直接产下蝌蚪。不过相对而言，卵胎生只能算是过渡模式。真正主流的，仍然是卵生和胎生。

鸟类是重要的卵生动物，它们也因此而开发出了极具针对性的婚配模式。我们最熟悉的鸟类应该是鸡。我们能够每天吃到鸡蛋，就是仰仗鸡的产卵能力。

需要注意的是，鸡蛋并不是卵细胞。这是一种常见的错误，许多人都会误把鸡蛋当作卵细胞，并振振有词地指出，鸡蛋壳就是细胞壁，鸡蛋白就是细胞质，鸡蛋黄理所当然地就是细胞核。其实完全不是那么回事，鸡蛋只是保存卵细胞的场所。

如果卵细胞在母鸡体内已经受精，鸡蛋就变成了保存受精卵的场所。蛋壳和蛋清的主要作用是物理防护，清蛋白除了为受精卵发育提供营养，还可以结合大量水分。蛋黄则主要提供营养。鸡蛋中的受精卵很小，要通过显微镜才能观察到。

在鸡蛋产出体外时，受精卵其实已经发育了一段时间。所以母鸡产下的鸡蛋不仅仅是一个鸡蛋，而是包裹着由大量细胞构成的早期生命体。准确地说，鸡蛋中包着的是一个胚胎，只要时机成熟，就可以破壳而出，成长为可以独立活动的小鸡。

这是典型的卵生模式流程，像蝴蝶之类的昆虫、像乌龟之类的爬行动物，大体都要经过相似的生育途径，差别只在于卵的大小和孵化条件不同而已。

不要小看卵生模式，那可是雌雄博弈的焦点，是雌性反击雄性、争取生殖利益最大化的手段。许多雌雄博弈策略，都能隐约看到卵生模式的影子。

以鸟类为例。卵生模式最直白的优势就是，雌鸟可以最大限度地减少对后代的投资，从而最大程度地形成与雄鸟投资平衡。

由于受到体内受精的制约，雌鸟不得不让受精卵在自己体内发育，对后代的投资额度不可避免地要高于雄性。为了消解这种劣势，雌鸟的目标很清晰，就是不能让受精卵在体内一直发育到成熟。但到底发育多久才算合适，却是个极有挑战性的问题。

一般说来，受精卵在体内发育越久，雌性的损失就越大，设法及时止损才是上策。雌鸟正是这么做的，它们从受精到产卵，往往只要几天的时间，有些甚至只要一天就够了。匆匆排下的鸟蛋外面包裹着一层坚硬的壳，里面装有适量的蛋白和脂肪，从任何一方面看都不像是一只鸟。雌鸟正是以这种方式控制自己的投资额度，并逼迫雄性追加投资的——也就是共同孵化和养育后代。

大部分鸟类依靠体温孵卵，承担孵卵任务的雌性很长时间内无法离开鸟巢。由于飞行需要控制体重，它们也无法在体内储存大量脂肪。也就是说，雌鸟需要雄鸟提供食物或者轮流孵蛋，否则很快就会饿死。所以只要雌鸟在孵蛋，雄鸟就必须去觅食，有时甚至自己饿着肚子也要先把雌鸟喂饱。如果雄鸟离开或者死亡，雌鸟也只能弃巢而去，此外别无选择。

将受精卵排到体外孵化，正是雌鸟压缩亲代投资，“拖住”雄鸟的基本策略。

为了降低成本，有些雌鸟会尽量压缩蛋的体积——蛋越小，雌鸟需要先期投入的营养物质就越少。在这种情况下孵化的雏鸟，基本就是一团柔弱的软肉，连眼睛都睁不开，既不会跑，也不会飞，甚至都无法站立，只知道张嘴等着亲鸟喂食。

这种小鸟成熟得比较晚，所以叫作“晚成鸟”，相关的生育策略就叫作“晚成鸟策略”。燕子是典型的晚成鸟，雏鸟会在巢里呆上很长时间，每天眼巴巴等着父母轮流喂食。而为了保障它们的存活率，鸟爸爸也不得不参与到哺育工作中来，无法抽身离场。

与晚成鸟对应的是“早成鸟”。雏鸟从壳中孵化出来之后，眼睛已经睁开，身披绒毛，腿脚有力，能跑能跳，可以跟着母亲四处觅食，躲避天敌。鸡和鸭都采用“早成鸟策略”。早成的雏鸟只要跟着母亲，基本能够自主生活，就算没有父亲的照顾也能存活下来。所以早成鸟往往实行多夫多妻制，雄鸟根本不知道谁是自己的孩子，雌鸟也根本不在乎谁是孩子的父亲——它们只在乎交配的一刹那，哪位雄性比较优秀。

相对于早成鸟，晚成鸟无疑需要更加细致的照顾，它们的父母必须通力合作，否则就无法将自己的基因传递下去。所以晚成鸟往往采用一夫一妻制，至少是假性一夫一妻制。当然不排除部分能力较强的雄鸟实行一夫多妻制，前提是它们能够提供足够的食物保障后代的存活率。

那为什么有些鸟采用早成鸟策略，有些则采用晚成鸟策略呢？采用早成鸟策略的雌鸟难道就不担心投资平衡的问题吗？它们为什么甘愿忍受雄鸟的“剥削”？下次我们就来聊聊这个话题。

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史钧，生物学博士，专注于进化论领域的科普写作，已出版多部科普作品，其中《其实你不懂进化论》获得第十六届文津奖，并入围2020年中国好书。生命的进化是符合逻辑的过程，底层逻辑就是自然选择，在此基础之上，又衍生出了许多其他逻辑，共同构成了一个复杂的理论体系。本专栏将对这一理论体系进行深度梳理，详细介绍其中的各种逻辑关系，讨论生命的本质，理解生命的意义。