进化的逻辑︱水生时代：体外受精与鱼类婚配

动物选择配偶，目的并不在于相伴相依。孤单的动物多的是，无论在地下蠕动的秋蝉幼虫，还是在树梢攀援的无尾熊，它们一生中多数时间都遇不到其他伙伴，遑论与异性长相厮守。说白了，大家寻寻觅觅，为的不是纾解寂寞，而是为了精子与卵子的结合。

受精模式可粗略地分为体外受精和体内受精两大类。首先出现的是体外受精模式，毕竟这要简单得多。绝大多数水生动物采用体外受精，雄性借助得天独厚的水环境推动大规模的精子运动，速度快、效率高，而且公平公正、公开透明，所有精子都从同一起跑线向着卵子冲刺，对于选拔优秀的精子，也有一定的作用。

自然与此同时，雌性也会把卵排在水中，只是卵子体积稍大，运动能力稍弱，多数情况下，只能等待精子找上门来。这时，雌雄两性不必身体接触，就可以完成受精。体外受精的动物相对单纯，两性的合作方式也相对清晰，它们所有的资本就是生殖细胞，都明明白白地摆在桌面上，并不需要复杂的博弈，婚配制度也相对简单，有时简单到几乎不存在婚配模式。

鱼类主要生活在水中，有资格作为体外受精的代表。雌鱼先要排除卵子，雄鱼则紧随其后排出精子。为了让所有的卵子都受精，雄鱼承受着巨大的压力——如果排出的精子少于卵子，就会造成卵子的浪费，不符合追求最大生殖回报的原则；此外还会给其他雄性乘虚而入的机会，也不符合雄性竞争的原则。

所以雄鱼排出精子的数量要大大超过卵子的数量，但数量太多，又会造成精子的浪费，如何把握正确的尺度，对雄性是不小的挑战。一般来说，体外受精的鱼类排出精子和卵子的数量比在100：1左右，这既能保证卵子的受精率，又不会浪费太多精子——较之哺乳动物动辄几亿精子争夺一枚卵子，这效率实在是很高了。

体外受精的模式决定了多数鱼类采用多夫多妻的婚配制度，后代很少得到父母的照料。好在幼鱼在水中孵化后，就可以自主生活，就算没有父母养育，也能靠数量取胜，总有一部分能够存活下来。

凡事总有例外。有些鱼类就不按套路出牌，比如非洲坦噶尼喀湖中的一种鲫鱼，它们采用折中的择偶策略。每到繁殖季节，雌鱼会在一片岩石缝隙中产卵，然后找来一大一小两条雄鱼射精。通常，两条雄鱼会承担不同的角色——小雄鱼扮演好好先生，尽职尽责地守护岩石缝里的鱼卵和幼鱼；大雄鱼则扮演花花公子，在射精之后便扬长而去，很少呆在岩缝里略尽义务。

不难想见，大雄鱼还有许多其他配偶，需要它的精子。所以雄鱼射精时非常讲究，不会一次把所有精子射光，它排出的精子数量远远少于小雄鱼。这就给小雄鱼留下了机会，多数的鱼卵都被小雄鱼受精——不过大雄鱼配偶多，总的说来后代数量并不少。

尽管如此，有时小雄鱼并不甘心一直做好好先生。只要机会成熟，比如在食物充足、生存竞争趋缓时，小雄鱼就会停止射精，转而不停地进食，驱动身体迅速长大，在短时间内成长为大雄鱼。这时，它对雌鱼的态度也会随之改变，从体贴温柔的好好先生，变成了四处留情的花花公子。

当然，众多的配偶也意味着激烈的雄性竞争，大雄鱼的寿命因此而大打折扣，反而没有小雄鱼活得久。可见取舍不同，对生命的路径也完全不同。

可见，一大一小两条雄性鲫鱼，分别采取了一夫一妻和一夫多妻的婚配策略；而对雌鱼来说，则是一妻多夫制。如果不是体外受精，我们很难在同一种动物身上看到如此复杂的婚配制度。

在特殊情况下，体外受精的鱼类也会发展出一夫一妻的婚配模式。慈鲷科的许多鱼类都奉行一夫一妻制，其中大家较为熟悉的是神仙鱼，它们体色鲜艳，是常见的观赏鱼类。神仙鱼产卵较少，鱼卵体积较大，并且在发育过程中需要大量氧气供应。也就是说，雌鱼需要寻找一片清洁的水域排卵，并注意保持水的流动性，因为只有流动的水源，才能给受精卵提供充足的氧气。但水流又不能太急，否则会将卵子冲走。

为此，雄鱼和雌鱼必须通力合作。这时它们长长的腹鳍就派上用场了——那不是供人类观赏，而是为了扇动水流，保证卵子上方的氧气含量的。由于雌雄双方需要轮流工作，才能确保受精卵正常发育，它们自然而然也就采用了一夫一妻制。如果一方离场，另一方也只有将受精卵放弃。

随着进化的推进，一些鱼类演化出体内受精模式，对受精卵的保护能力显著提高，婚配制度也随之一变。腔棘鱼采取体内受精，它们属于肉鳍鱼类，可以用发达的肉鳍在水底行走，早在4亿多年前就在海洋中占有一席之地，因而也被称为活化石。体内受精的雌性腔棘鱼要经过漫长的怀孕期，可能长达三年，才能生下完整的小鱼。这种生育模式对雌鱼消耗很大，需要雄鱼的悉心照顾，因此腔棘鱼也是一夫一妻制动物。它们在深海之下默默守护彼此，亿万年来从没改变。

体内受精模式的出现，为动物登陆奠定了基础。率先做出尝试的是两栖动物，它们是从水生向陆生的过渡类型。多数两栖动物仍然保持体外受精的传统，幼体阶段仍在水中生活，最常见的例子就是蝌蚪，它们需要经过变态发育，长出四肢后才能在陆地上生活。其间，有些两栖动物开始尝试体内受精，比如有十几种青蛙发展出体内受精的能力。最妥当的做法是在生殖道内模拟水环境，为体内的受精卵保驾护航。

真正将体内受精策略定型，并成功走向陆地的动物，是昆虫和爬行动物。而直到鸟类卵生模式的出现，体内受精的优势才充分展现出来。至此，动物们的婚配制度又随之一变，衍生出种种情天孽海来。

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史钧，生物学博士，专注于进化论领域的科普写作，已出版多部科普作品，其中《其实你不懂进化论》获得第十六届文津奖，并入围2020年中国好书。生命的进化是符合逻辑的过程，底层逻辑就是自然选择，在此基础之上，又衍生出了许多其他逻辑，共同构成了一个复杂的理论体系。本专栏将对这一理论体系进行深度梳理，详细介绍其中的各种逻辑关系，讨论生命的本质，理解生命的意义。