港大生物学家揭示推动花粉管快速生长的生物能量学

能量分子传感用于量度花粉管胞质生长（图片提供：刘金红）

(原新闻稿已于1月4日发布)

当植物进行有性繁殖时，花粉会落在雌蕊的柱头上萌发，并迅速长出花粉管，通过花柱将精子细胞输送到胚珠。花粉管是目前已知生长速度最快的植物细胞，例如玉米花粉管的生长速度可达每秒2.8微米，百合花粉管的生长速度也可达每秒0.2至0.3微米。如此快速的生长过程必然消耗巨大能量，期间需持续高效合成质膜和细胞壁，而这与质体、细胞质和线粒体之间的能量转移协调作用紧密相关。问题是，维持花粉管快速生长的能量从何而来？

 拟南芥花粉管生长能量代谢模型图（图片提供：林文量）

由香港大学（港大）生物科学学院林文量博士带领的研究团队，开发了一种新型生物传感器，用以监测活体植物细胞和细胞器中能量分子的实时动态变化，并应用于花粉管中，揭示了拟南芥（Arabidopsis thaliana）花粉管如何获得能量以维持其快速生长的代谢通路。

与叶肉细胞不同，花粉管不能进行光合作用以产生能量。它们主要依靠花柱供应的糖分来产生能量分子，如三磷酸腺苷（ATP）、磷酸烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADPH）和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH）等以支持花粉管的生长。脂肪酸（FA）是花粉管细胞膜的重要组成成分，并在花粉管质体中合成；花粉管质体是一种不含叶绿素的叶绿体前体细胞器。花粉管质体中FA的合成消耗大量的ATP、NADPH、NADH 和乙酰辅酶A。虽然花粉管质体里面有多种可能的途径为FA合成提供ATP、NADPH、NADH 和乙酰辅酶A，但由于花粉管尺寸过小以及缺乏观测ATP、NADPH 和NADH动态变化的合适工具，科学界对于花粉管质体和细胞质中的ATP、NADPH和NADH的代谢机制并不清楚。

由林文量博士带领的团队成功开发出第二代测量NADPH和NADH/NAD+比值的荧光蛋白传感器，并将这些生物传感器引入拟南芥花粉管的质体和胞质中，从而揭示了花粉管生长过程中的生物能量学。研究成果已在《自然通讯》杂志上发表。

团队成员运用特定药物处理萌发中的花粉管，证明线粒体呼吸（mitochondrial respiration）是拟南芥花粉管细胞质ATP的主要来源。质体ATP主要由质体糖酵解（plastid glycolysis）提供，也可以通过质体膜上的核苷酸转运蛋白（NTT）从细胞质中转运。至于质体NADPH的供应，相较于氧化戊糖磷酸途径（OPPP）而言，质体苹果酸酶NADP-ME4则是产生NADPH更为重要的途径。

尽管烟草花粉管中的厌氧呼吸和丙酮酸脱氢酶（PDH）旁路被认为对质体FA合成提供乙酰辅酶A，但这些途径在拟南芥花粉管生长中却并不重要。相反，质体糖酵解是脂肪酸合成中底物乙酰辅酶A更重要的来源。

而质体中NADH和NAD+的转化更要复杂得多。质体糖酵解和质体PDH途径产生大量NADH，然后通过NAD-苹果酸脱氢酶（NAD-MDH）将其转化回NAD+，以提供足够的NAD+让质体糖酵解过程得以维持，从而实现进一步的FA合成。

以上发现不仅提供了更实用的生物传感器来测量活体植物细胞及细胞器中ATP、NADPH、NADH/NAD+的实时动态变化，也揭示了在花粉管质体中为FA合成提供ATP、NADPH、NADH和乙酰辅酶A的途径。简而言之，研究人员通过使用基因编码的生物传感器来揭示拟南芥花粉管如何获得能量以维持其快速生长。

研究的第一作者、博士生刘金红表示：「我们开发的荧光蛋白传感器能解决植物生物能学中的一些关键问题。我们很高兴在2022年运用这项新技术在《自然通讯》上发表了两篇文章（注一）」。

注一：港大学者领导国际植物研究团队揭开保卫细胞叶绿体如何获得能量之谜 https://www.hku.hk/press/press-releases/detail/c_24032.html

研究论文'Bioenergetics of pollen tube growth in Arabidopsis thaliana revealed by ratiometric genetically encoded biosensors'：https ://www.nature.com/articles/s41467-022-35486-w

研究说明短片：https://youtu.be/wFkwq1fiznc

相片下载及说明：https://www.scifac.hku.hk/press