进化的逻辑︱偕老同穴：不是因为爱情

我家附近有个公园，几年前曾引进一对澳大利亚黑天鹅，通体油光漆黑，没有片羽杂色。湖面如镜，映着苍天白云，天鹅就这样偎依在水天一色之中，醒目又温柔。即便是路过的孩童也看得出来，它们是一对儿，恩爱的模样很容易引起人类的共鸣。

奉行一夫一妻制的天鹅

天鹅奉行终身的一夫一妻制。事实上，它们对于这制度的坚持比人类来得坚定。没错，动物也有婚配制度——“婚配制度”调节的不仅仅是人类社会，还有广阔的动物世界。婚配制度研究最重要的模式生物也不是人类，而是鸟类。毕竟我们不方便时时窥探人类夫妻的起居，对鸟类却用不着那样客气。

鸟类多在树上筑巢，并以巢穴为中心组建家庭，加上体色鲜艳，容易观察，是较为理想的研究对象。目前，动物学家对鸟类婚配制度的理解，恐怕比对人类自身的理解还要深刻。

但鸟类毕竟不同于人，它们产卵，然后在巢中孵化，而不是直接产崽，想要触类旁通地去理解人类的婚配制度，仅仅研究鸟类是不够的。于是动物学家们对哺乳动物的婚配展开研究——多数哺乳动物像人类一样通过胎盘孕育后代，用乳汁哺育后代，其生物学机制接近于人类，婚配制度也有更强的可比性。

所谓婚配制度，指动物配偶之间采用的一般合作模式。对动物婚配制度的研究，涉及动物生理学、动物生态学、动物行为学、动物心理学等不同学科的内容，是极其庞杂的知识体系。研究的目标，就是要弄清雌性和雄性如何合作生育后代。

简单概括的话，动物的婚配制度大致可以分为两类：一类是多配制，就是每个动物个体都有多个配偶；另一类是单配制，即动物彼此只有一个异性配偶，也就是通俗意义上的“一夫一妻”制。

“一夫一妻”制，根据个体遵守规则的决心不同，又可以分为真性“一夫一妻”和假性“一夫一妻”。所谓真性一夫一妻制，就是双方终生只有一个配偶，这是极其罕见的情形。假性一夫一妻制则相对普遍。有些动物在一个生殖季节只有一个配偶，但到了下一个生殖季节就可能变换配偶；还有些动物大部分个体采用一夫一妻制，但总有少数个体会有偷情现象，还有些优秀个体公开采用一夫多妻制，其实就是明目张胆地偷情。总之严格意义上的单配制少之又少。

动物界更为流行的是多配制，相当于人类婚配制度里的“一夫多妻”制、“一妻多夫”制、“多夫多妻”制等形式。多夫多妻制其实就是乱交，只要机会成熟，发情期同步，成年雄性和成年雌性之间就百无禁忌，没有舆论压力，也没有经济压力，有的只是身体压力。多夫多妻制是动物界最为常见的婚配制度，其次是一夫多妻制，最少见的是一妻多夫制。

无论在哪种婚配制度下，雌雄双方都像是对枰互弈的棋手，需要视对方的行棋策略决定自己的行动计划。不同的雄性有着不同的行棋策略，对面的雌性也会做出相应的反击。结果就是，不同的动物会形成不同的婚配制度，具体采用何种婚配制度，则是受到诸多因素影响的结果。

影响动物婚配制度的因素琐碎而复杂，即便最优秀的学者也难参透全部的奥秘。不过这些因素中的一些有着广泛的影响范围，对不同的动物基本一体适用——生活史就是这样一种相当普遍而又容易被忽略的因素。

所谓生活史，就是物种在漫长的进化过程中不断形成的生活习惯和繁殖方式。不同的生活史往往对应不同的婚配制度，这里，“偕老同穴”是一个有趣的例子。

“偕老同穴”是生活在东南亚等地海域的一种海绵动物，身体呈管状，外表有一薄层细胞形成的外骨髓，就像一个精致镂空的花瓶，底部附着在海底，靠网眼状的细胞层过滤有机碎屑生活。这种海绵本身并不存在婚配制度问题，它们基本都是雌雄同体，有时还会采用无性生殖。对它们而言，婚配制度只是一种传说。

把偕老同穴与婚配制度联系起来的，是住在其中的俪虾。

俪虾身体纤细，通体柔弱透明，很容易遭到天敌捕食。为了自保，它们从小就钻进偕老同穴体内，躲在镂空的花瓶中生活。瓶中只能容下一雌一雄两只俪虾，如果有多余的外来者，就会引发激烈的竞争，直到失败者出局为止。一旦局面稳定下来，这对俪虾就靠过滤的食物生活。身体长大以后，就再也出不去了，直至死亡，永无二心，因此称为“偕老同穴”。

所以偕老同穴其实是海绵与俪虾的共生体。俪虾被锁进了花瓶中，根本没有机会遇见其他个体，双方都不可能什么其他想法，形成了强制性的一夫一妻制。雄性对雌性的控制欲因而不断降低，雌性的反抗能力也同步降低，否则很难在同一个花瓶中存活下去。那不是它们情投意合的结果，而是不断竞争的结果。无法和谐共处的俪虾，都已变成了海绵的食物。

偕老同穴其实是海绵与俪虾的共生体

类似偕老同穴的机制在动物界还有许多，大多都是无脊椎动物，它们对环境要求相对简单，可以在有限的空间内勉强生活。比如有一种螳螂虾，雌雄配对以后，就会双双在海沙中挖一个洞穴作为新房，同时把洞穴作为伏击猎物的哨卡。它们悄无声息地埋伏在洞穴里，只露出一双灵活的眼睛，一旦有猎物经过，螳螂虾就会突然弹出大钳，闪电般击中猎物，一招致命、例无虚发。由于很少走出洞穴，它们索性脱去了身上的铠甲，只剩下柔软的身体，从此再也不敢冒险远行，否则就会变成一粒四处游动的虾仁。

所以螳螂虾差不多一生都在洞穴中度过，为了防止沙洞塌方，它们必须不断分泌粘液加固四壁，把洞穴变成牢不可破的碉堡。夫妻双方在碉堡内长相厮守，谁都不敢擅自离开，成为一夫一妻制的典型代表。它们其实是另一种形式的偕老同穴。

除了生活史，食物也是影响婚配制度的关键因素。食物越是匮乏，动物越是倾向于一夫一妻制。

以吃虫子的鸟和吃草籽的鸟为例，它们因食性不同，对婚配制度的要求也完全不同。由于虫子很难抓获，所以吃虫子的雄鸟需要占据更大的地盘，才能保障雌鸟的食物需求。而吃草籽的雄鸟对地盘的要求则略低一些，因为草籽要比虫子容易获取，雄性因此可以供养更多的雌性。所以吃草籽的鸟类多采用一夫多妻制，而吃虫子的鸟类多采用一夫一妻制。不是吃虫子的鸟儿更文明，而是因为它们照顾不了那么多配偶。

除此之外，还有其他因素也对动物婚配制度具有直接影响，比较重要的三种因素分别是择偶策略、受精模式与亲代抚育。在以后的专栏文章中，我们会依次介绍这三种因素的作用方式。

无论采用何种婚配制度，构建何种家庭模式，所有动物要做的第一件事情，都是选择合适的交配对象，其中涉及的所有策略，都可以统称为择偶策略，用以回答到底应该选择什么样的配偶的问题。

许多动物看似碌碌无为，其实颇为精明，它们都有一套成熟的择偶策略，并通过基因代代相传。而所有择偶策略都与婚配制度相辅相承，互为因果，成为动物行为学研究领域最为生动有趣的内容。

下次我们就来详细谈谈动物的择偶策略。

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史钧，生物学博士，专注于进化论领域的科普写作，已出版多部科普作品，其中《其实你不懂进化论》获得第十六届文津奖，并入围2020年中国好书。生命的进化是符合逻辑的过程，底层逻辑就是自然选择，在此基础之上，又衍生出了许多其他逻辑，共同构成了一个复杂的理论体系。本专栏将对这一理论体系进行深度梳理，详细介绍其中的各种逻辑关系，讨论生命的本质，理解生命的意义。