进化的逻辑︱失控的尾巴

有长尾巴的孔雀，就会有短尾巴的孔雀。可雌孔雀为什么偏偏喜欢长尾巴的雄孔雀呢？那么长的尾巴除了好看之外，几乎没有任何实用价值——雌孔雀自己没有长尾巴，不也活得好好的吗？

事实上，这种审美品味在鸟类中相当普遍，从长尾寡妇鸟到欧洲仓燕，莫不如此。并且，雄鸟的尾巴越长，越是能够通过信息评估，得到雌鸟的青睐。

长尾寡妇鸟

为什么会这样呢？达尔文认为，这是性选择（sexual election）的结果。但长尾巴既不利于飞行，也不利于躲避天敌，堪称花样作死的性状；而雌性偏偏就喜欢，加在一起，简直是双双作死，与自然选择（natural selection）的原理颇有出入。

那么，到底是性选择理论错了，还是自然选择理论不成立呢？

达尔文认为两者都没有错，对于它们之间的矛盾，他选择了无视。达尔文去世后，性选择理论渐渐无人问津。毕竟，生物进化的科学体系不应该由两个互相矛盾的理论组成。

最终将性选择与自然选择协调起来的是罗纳德·费希尔（Ronald Fisher）。在1930年的《天择的遗传理论》一书中，他提出了著名的“失控理论”（Fisherian runaway），说明达尔文的理论体系并不像有些人以为的那样存在逻辑冲突，它只是缺少一片拼图。

下面我们就以孔雀的尾巴为例，看看失控理论是怎样衔接自然选择和性选择的。

费希尔认为，雄孔雀的长尾巴是身体强壮的标志，同时也是合适的性信号，可供雌性选择时参考。

问题是雄孔雀为什么要用长尾巴来当性信号呢？

这正是费希尔要着手解决的问题。

费希尔假设，孔雀的祖先是短尾巴，后来由于基因突变，有些雌孔雀开始喜欢尾巴稍微长一点的雄孔雀。恰巧有的雄孔雀尾巴较长而且非常健康，和它们交配可以生育较多的后代。这些后代都继承了父母的性状，雄性全部拥有长尾巴，雌性全部喜欢长尾巴，形成了默契的两性关系。长此以往，长尾巴的雄孔雀就会越来越多，喜欢长尾巴的雌孔雀也就越来越多。

这样一来，雄孔雀为了讨好雌孔雀，就会在与其他雄性进行的间接竞争中比较尾巴，看看谁的长、谁的美。这里，雄孔雀好比参加一场拍卖会，标的是雌性的卵子，为了竞拍成功，它们不得不轮番抬高价格——也就是增加尾巴的长度，最终导致价格失控。

年复一年的拍卖会，使得雄孔雀的尾巴越来越夸张，甚至会影响到生存，也就是说，出现了与自然选择冲突的苗头。但此时雌性和雄性都已骑虎难下，雌性无法放弃选择标准，雄性无法放弃竞拍冲动。于是失控的性状继续下去，直至达到危及生存的程度——这时自然选择开始发挥作用，尾巴太长的雄孔雀被捕食的可能性大增，以致生殖利益也受到损害，失控才告一段落。

简单说，因为性选择，雄孔雀的尾巴才会失控；因为自然选择，雄孔雀的尾巴才没有彻底失控。在费希尔的推理中，性选择和自然选择不是“二选一”的关系，而是同时存在，彼此协调和相互制约的。在交配时节，性选择的压力更大；在平时，则自然选择的力量更明显。没有哪种“选择”可以单独行事。

如果没有性选择，雄孔雀就不会长出长尾巴；如果没有自然选择，雄孔雀的尾巴就可能长到十几米甚至更多。现在雄孔雀尾巴的长度，不但没有导致雄孔雀灭绝，还成功吸引了雌孔雀的目光，这恰恰就是性选择与自然选择妥协的结果。

这就是费希尔的失控理论。

根据费希尔的观点，不光是尾巴，动物的许多性状都存在失控的可能。有些鸟类不以尾巴长短来展示身体状况，比如鹪鹩，它们体型很小，不适合用长尾巴作为性信号。那么雄鹪鹩怎么自我炫耀呢？它们唱歌。雄鹪鹩在发情季节会卖力地歌唱，甚至唱到远远超出自身承受能力的程度，把自己给活活累死，属于典型的失控。

鹿豚是野猪的近亲，主要生活在东南亚丛林中。雄性鹿豚有两对獠牙，起初是进攻性武器，后来又叠加了雄性炫耀的功能，以致獠牙的长势趋于失控。有些雄性的獠牙会弯曲生长刺进脑袋，活活把自己扎死。

盲蛛是一种蛛形纲动物。雄性盲蛛的后腿特别长，属于典型的大长腿，在勾引雌性时特别有效——后腿越长，越容易得到雌性的青睐。长腿还有另一个好处，那就是可以硬来。雄性会张开腿等着雌性送上门，然后用腿将雌性死死锁住，接着就可以霸王硬上弓了。

但腿太长也有麻烦，遇到天敌时会影响逃跑速度。有时盲蛛会像壁虎那样断臂求生，切下的断腿会持续抽动，以便分散捕食者的注意力。与壁虎不同的是，雄性盲蛛的腿断了以后不会再生，只会越来越短——短腿明显更麻利，逃跑速度更快。由此可见，长腿是实实在在的失控性状，并不实用；短腿才是实用的好腿。但为了吸引雌性，雄盲蛛又不得不冒险长出超级长腿来。

自然界里类似的失控性状还有很多，比如大角鹿的角、长颈鹿长长的脖子，似乎都可以用失控理论加以解释。事实上，在很长一段时间里，失控理论都被认为是理解雄性失控性状的标准答案，人们相信，性选择和自然选择之间的矛盾已经得到了完美解决。但在1962年费希尔去世后，特里弗斯在复盘费希尔的推理过程时，居然发现了一个小小的bug。

特里弗斯认为，费希尔假设了一种理想状况，而非现实——最初雌性并没有喜欢长尾巴的理由。特里弗斯质疑道：一开始，雄性的长尾巴对雌性能有什么好处呢？如果没有好处，雌性何必非要喜欢长尾巴呢？它们可以喜欢雄性的任何特征，只要这个雄性健康就好了。换句话说，费希尔推理的前提并不存在。

如果不是费希尔说的那样，那么雄孔雀的长尾巴到底是怎么回事呢？特里弗斯自己又是怎么说的呢？

下次我们就来继续聊聊这个话题。

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史钧，生物学博士，专注于进化论领域的科普写作，已出版多部科普作品，其中《其实你不懂进化论》获得第十六届文津奖，并入围2020年中国好书。生命的进化是符合逻辑的过程，底层逻辑就是自然选择，在此基础之上，又衍生出了许多其他逻辑，共同构成了一个复杂的理论体系。本专栏将对这一理论体系进行深度梳理，详细介绍其中的各种逻辑关系，讨论生命的本质，理解生命的意义。