进化的逻辑︱更大更美更强：伦施法则与雄性竞争

很少有学者是在监狱里开启学术生涯的，德国生物学家伦施（Bernhard Rensch）便是这样一个特例。1917年，十七岁的伦施应征入伍，在与法军的作战中被俘。囚禁期间，百无聊赖的他开始观察并琢磨自然现象。

战争结束后，伦施进入哈勒大学研究鸟类学，仅两年便获得博士学位。和许多动物学家一样，他数度远涉重洋，进行长时间的野外考察，1950年，在分析大量雌雄二态性动物资料的基础上，他提出了伦施法则（Rensch’s rule）。

伦施法则对雌雄二态性现象作了一个简洁的总结。在雌雄二态性的动物中，如果雄性体型大于雌性，则平均体型越大，雌雄差异也越大；如果雌性体型大于雄性，则平均体型越大，雌雄差异反倒越小。这一现象又叫“异速规律”。

举个例子，海獭和象海豹都属于海洋哺乳动物，雄性体型也都大于雌性。海獭的体型要比象海豹小很多，它们的雌雄差异相对也小一些——通常成年雄性海獭的体重在45公斤左右，成年雌性约35公斤，雄性比雌性重了约四分之一。在象海豹那里，平均体型陡增，雄雌差异也达到了惊人的地步——成年雄性象海豹重约3吨，而雌性只有1吨左右，雄性是雌性的三倍。

伦施法则起初来源于对鸟类的观察，但伦施发现许多其他动物也遵循这一规律。为什么会这样呢？对此，伦施本人并没有给出答案。而当后来的动物学家试图解释伦施法则背后隐藏的机制时，他们几乎毫无例外地都会回到达尔文的性选择理论上来，尤其是它衍生出来的“雄性竞争”理论。

根据性选择的逻辑，雄性为了争夺潜在的卵子，必须在彼此之间展开全方位的较量，形成所谓的雄性竞争。雄性竞争形式复杂、花样百出，是理解雄性行为进化的关键，也是理解雌雄二态性的重要切入点。

雄性竞争大体可以分为直接竞争和间接竞争。直接竞争就是雄性与雄性的暴力对决，胜利者理所当然地得到与雌性的交配权。而作为战利品的雌性在这方面没有太多选择的余地。比如发情的雄狮之间就很容易爆发直接竞争，胜出的雄狮可以顺理成章地占有全部雌性。失败的雄性要么战死，要么逃跑。至于雌性，它们很少有反抗的机会，态度也无关紧要。

公鸡也是暴力竞争的代表。两只发情的公鸡一旦相遇，很少亲切握手聊天，多半立即大打出手，根本不需要理由。斗鸡之所以能成为一种赌博行为，完全是因为公鸡这种好勇斗狠的特性。当然公鸡的本意不是为了方便人类赌博，而是为了争夺交配权。获胜的公鸡即时取得和母鸡交配的特权，并且不需要征得母鸡的同意。简单说，雄性直接竞争的结果往往是赢者通吃。

间接竞争相对比较温和，雄性不会直接开打，甚至不需要秀肌肉，而是以一种间接方式解决纷争。解决方案多种多样，雄性炫耀就是一种经典的间接竞争。绝色的雄孔雀一旦开屏，可以秒杀相貌平平的雄孔雀，一举赢得雌性的芳心。这里，雄性之间并没有发生直接的暴力冲突，但竞争的结果同样有效。        

另一种常见的间接竞争是仪式化战斗。两位雄性狭路相逢，照例会比试一番，但鉴于直接开打损失太大，它们会努力控制战斗的烈度，就像演习一样，双方摆足姿态似乎要拼命，但往往会在真正拼命之前就结束战斗。比如河马会张大嘴巴互相比较，嘴大的一方获胜。鳄鱼也会比试谁的嘴巴更大。对它们来说，嘴巴是致命的武器，长了一张更大的嘴，等于提着一把更大的斧头，稍作比划就可分出高下。所谓不战而屈人之兵，大概就是这个意思吧。

养狗的人都知道，狗子“打架”通常都发生在公狗之间。完全陌生的公狗子在楼下相遇时，也会龇牙咧嘴怒目相向，但多数时候只是例行公事，并没有真的干上一架的打算。这也是为什么我们经常听到狗子虚张声势的叫喊，却很少看到它们咬撕得满嘴是血。一切只是仪式化的战争而已。

通常只有当仪式化的战斗无法解决问题时，雄性竞争才会升级，出现直接的暴力对抗。强如狮子，也不是一上来就以死相拼。雄狮对着空气发出一阵一阵的怒吼时，并不是闲得无聊，而是在和对手隔空展开仪式化竞争，就好像武林高手拼内力，吼声底气越足越有穿透力，吓退对方的几率就越大。如果这一招不管用，那就只能近身肉搏，不是你死就是我活了。当然为了争夺交配机会，哪怕是对死亡的恐惧也是可以克服的。

在前面的专栏里，我们提到过，雄性往往面临更大的性选择压力，由此引发激烈的雄性竞争，而这也成为驱动它们进化的强大动力。反观雌性，性选择的压力要小得多，既不需要打斗，也不需要炫耀，相对而言岁月静好，进化的速度也就慢一些，久而久之，行为和外貌与雄性都相去甚远。这就是雄雌二态性的原由。

同样的原因，也导致了两性之间的异速生长，也就是伦施法则的出现。对许多动物来说，性选择的压力在雄性一边，对它们来说，选择配偶不是一个意愿的问题，而是一个资格的问题——如果不能在雄性竞争中取胜，它们就会失去繁殖领地和交配的权力。雄性竞争的压力越大，雌雄形体和行为的差异就越大，而且呈加速趋势。显然形体越大，雄性竞争的压力也越大，这就好比孩童掰手腕和武林高手对决，其惊心动魄的程度是不可同日而语的。

反过来，如果雌性的形体大于雄性，也就是在逆向雌雄二态性的情况下，此时雄性承受的压力已经发生改变，以至于它们需要通过其他的策略来达成繁衍交配的目的，而不是依赖于体型竞争。既然如此，雌雄两性都会倾向于发展最佳体型，差异往往不会很大。

伦施从监狱开始的学术生涯一直持续到1990年他去世为止。他被认为是现代综合进化理论的设计师之一。

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史钧，生物学博士，专注于进化论领域的科普写作，已出版多部科普作品，其中《其实你不懂进化论》获得第十六届文津奖，并入围2020年中国好书。生命的进化是符合逻辑的过程，底层逻辑就是自然选择，在此基础之上，又衍生出了许多其他逻辑，共同构成了一个复杂的理论体系。本专栏将对这一理论体系进行深度梳理，详细介绍其中的各种逻辑关系，讨论生命的本质，理解生命的意义。