进化的逻辑︱性选择：雄性天堂鸟为什么这样艳丽？

1522年，麦哲伦（Ferdinand Magellan）的船队结束远洋旅行，回到西班牙。除了供贵族老爷们消遣的奇谭，他们还带回了许多生物标本，其中有几件采自巴布亚新几内亚热带丛林的鸟类标本。这些鸟儿羽毛绚烂夺目，却没有脚。于是欧洲人想当然地认为，它们一定可以一直在天上飞，累了就在风中睡觉，因为不需要落地，所以没有脚。据说当地人认为这种鸟儿来自天堂，所以也叫做“天堂鸟”，中文也有翻做“极乐鸟”的。

毛色艳丽的天堂鸟

毫无疑问，天堂鸟引发了博物学家的极大兴趣。随着观察的深入，他们发现：这种鸟儿并非来自天堂，而是热带丛林常见的鸟类；它们也不是没有脚，只是在制作标本时斩去了双脚而已。然而，关于天堂鸟的谜团并没有完全解开。

动物学家们发现，当年惊艳了西班牙王室的华丽羽色主要来自雄性天堂鸟，雌性天堂鸟则往往平平无奇。为什么雄性天堂鸟要这样艳丽？雌雄之间又为什么会有这么大的反差？其中的逻辑何在？

正是这些疑问，吹响了雌雄二态性（sexual dimorphism）研究的号角。

同一种生物的雌雄两性，在外表和行为上往往有着不同的表现，这就是雌雄二态性。许多动物都有雌雄二态性现象，包括人类——男人是男人，女人是女人，这就是最直观的雌雄二态性现象。

为什么会出现这种差异，男人和女人为什么不是一个样的呢？明明是同一种动物，生活在相同的生态环境中，吃着相同的食物，应对着相同的生存挑战，为什么不采用统一的最佳形态，而是要进化出完全不同的形态和行为呢？在雌雄二态性背后，究竟隐藏着怎样的进化逻辑？

早在博物学时期，许多哲人就思考过这个问题，并尝试提出他们的解释。有人认为，雌雄二态性的主要作用在于身份识别。只有不同的外表，才能表明不同的性别，否则求偶时搞错了性别，会很难堪。但这种解释与事实不符——雌雄外表近似的动物也不在少数，它们之间并不存在身份识别的问题。许多动物通过一些特殊的求偶信号来识别对方，比如叫声或者舞蹈，而非依赖外貌观察对方。

还有一种解释叫做生态角色分工假说。在一个生态系统中，不同的生物扮演着不同的角色，有的是捕食者，有的是被捕食者，还有的成为寄生虫。不同生物占据不同的生态位，是生态系统繁荣稳定的基础。雌雄两性在生态系统中扮演不同的角色，而角色差异必然造成表型差异——这就是雌雄二态性的来由。

这一假说不但关注生态位差异，还关注两性竞争，把角色分工看作是缓解两性竞争的重要策略。要是雌雄一见面就斗个你死我活，肯定对后代不利。大家在不同的生态位上各司其职，尽量不打扰对方，才是最佳策略。结论就是，雌雄二态性是缓解两性竞争的重要手段。比如生活在海底的雄蟃鱼要比雌蟃鱼体型大一些，它们会分别捕食不同的猎物，彼此之间就此避免了食物竞争，对双方都有利。

这个解释的问题在于它颠倒了因果，缓解两性竞争只是雌雄二态性的结果，而非原因。比如企鹅都长得差不多，它们难道不需要缓解两性竞争吗？如果需要，它们为什么没有出现雌雄二态性现象？

目前进化论领域最为推崇的，还是达尔文的性选择理论（sexual selection theory）。

青年达尔文乘坐英国皇家海军的贝格尔号航行期间，曾经在南美丛林中采集了大量昆虫标本，当时他已经注意到了雌雄两性之间广泛存在的巨大差异。但一直要到晚年，他才为这一现象找到了合理的解释。

过于醒目的外表，比如天堂鸟的羽毛，应当不是自然选择的方向——过于招摇，会引起捕猎者的注意，从而加剧生存的压力。那么，到底是什么力量，超越了自然选择，在重新塑造着动物的外表和行为呢？达尔文的回答是，性选择。

性选择理论的基本逻辑是，雌雄两性各有分工，负责不同的生殖任务。雄性生产精子，雌性生产卵子。卵子的体积相对较大，含有营养相对较多，而数量又相对较少，比精子更加珍贵。既然如此，雌性当然有资格对雄性作出选择。换句话说，雄性要想得到交配机会，就必须接受雌性的选择。

拥有选择权的雌性，自然不必费尽心机讨好雄性，它们首先要考虑的是自然选择的压力，而不是性选择的压力。就像大额投资人首先考虑的是市场反应，而不是合伙人的反应。这也是为什么作为选择方的雌性往往低调简朴，不像雄性那样高调张扬。

而被选择的雄性，则必须像T台上的模特一样，全方位展现颜值魅力，才有可能得到台下的认可。

它们高调招摇，只为吸引雌性的注意，为此雄性之间还要经常展开激烈的竞争。用达尔文的话说，这不是“相对于其他物种或外部环境的生存竞争，而是同性之间，通常是雄性，为争夺异性而进行的竞争”。而竞争的结果就是，雄性动物往往比雌性动物更加强大，体色看起来也更加醒目。

简单说，雌雄两性之所以出现二态性，是因为它们承受的性选择压力不同。

这就是性选择理论的要义。

性选择可以看作是对自然选择的重要补充，是与自然选择同等重要的进化动力。如果说自然选择只是迫使生物努力生存下来，那么性选择就是在迫使动物努力选择优秀的配偶。

说到这里，认真的读者可能会问：企鹅都长得差不多，雄企鹅难道不需要讨好雌企鹅吗？这是一个很好的问题，其中的奥秘在于企鹅的“一夫一妻”制。这个我们以后再谈。

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史钧，生物学博士，专注于进化论领域的科普写作，已出版多部科普作品，其中《其实你不懂进化论》获得第十六届文津奖，并入围2020年中国好书。生命的进化是符合逻辑的过程，底层逻辑就是自然选择，在此基础之上，又衍生出了许多其他逻辑，共同构成了一个复杂的理论体系。本专栏将对这一理论体系进行深度梳理，详细介绍其中的各种逻辑关系，讨论生命的本质，理解生命的意义。