进化的逻辑︱特里弗斯传奇

2007年，瑞典皇家科学院决定将克拉福德奖（Crafoord Prize）颁给美国学者特里弗斯（Robert Trivers）。这是进化生物学领域的最高奖项，有小诺贝尔奖之称。许多记者得到消息后，都在疯狂寻找特里弗斯，结果发现他在牙买加的一个小镇酒吧里跟人打架。

特里弗斯从小就喜欢打架斗殴，中学时他去图书馆，往往不是为了学习，而是为了寻找技击资料。直到退休，特里弗斯都没有放弃这一爱好，并因此受到过多次处分。他可能是20世纪最爱打架的科学家。

特里弗斯获得克拉福德奖并不是因为打架水平高，而是因为他在进化论领域取得的惊人成就。他的理论对生物学、心理学、人类学和社会学都产生了颠覆性影响，是进化生物学革命的标志性人物，被美国著名学者平克（Steven Pinker）称为西方思想史上最伟大的思想家之一。

人们很难想象，一位如此重要的进化论学者，居然是半道出家。

特里弗斯最初的理想是当个数学家，但考上了哈佛大学数学系后，很快就对数学失去了兴趣，顺带对所有理科也都失去了兴趣，既不想学物理，也不想学化学。在当时民权运动的感召下，他转向文科，立志做个律师，但这一理想因为大三的一次精神崩溃也泡汤了——据说他不眠不休地阅读维特根斯坦的哲学著作，以致用脑过度而不得不住院治疗。

许多科学史家据此认为特里弗斯精神有问题，他也不以为忤。在他看来，所有人都有病，只是程度深浅不同罢了，不必自卑，也无需自傲。

1965年，特里弗斯从哈佛毕业，申请了两所法学院，都被拒了。他找了一份编写教辅材料的工作，内容是少儿生物，这就是特里弗斯接触生物学和进化论的开端。从此，“我进入了一个全新的思想系统，得以研究生命、享受生命”，特里弗斯在回忆录里写道，“有时候甚至可以用开挂来形容”。

1968年，特里弗斯重返哈佛大学，师从进化论大师迈尔（Ernst Mayr）攻读生物学，四年后提交博士论文，堪称惊才绝艳，评审委员会没让他答辩就直接通过了。1972年至1977年，特里弗斯留校任教，每年都发表一篇重要论文，每篇论文提出一个重要理论——分别是互惠利他理论、亲代投资理论、抚养策略理论、代际冲突理论，以及昆虫的社会行为理论。

仿佛接连扔出的重磅炸弹，这一系列论文震撼了整个生物学乃至心理学界。围绕特里弗斯的理论（借鉴或是检验），一大批的论著和研究应运而生，其中就包括道金斯（Richard Dawkins）那本著名的科普读物《自私的基因》。特里弗斯为那本书写了前言，谈及人类自欺欺人的生物学本质——这一理论后来演化出《愚昧者的愚昧》一书，但这是后话了。

总之，正是1970年代的这一系列论文在三十年后为特里弗斯赢得了克拉福德奖，原因是它们“为社会进化、冲突与合作提供了基础性分析”。

有评论说，如果特里弗斯在提出这些理论之后就死掉的话，他将成为20世纪科学界的传奇英雄。但特里弗斯并没有死掉，他的传奇还在继续，只不过与科学关系不大，与英雄关系也不大。

本文不打算过多介绍特里弗斯的八卦往事，只想为他的性别平衡理论作一些简单的铺垫。和费希尔一样，特里弗斯格外关注性别平衡的问题，但他看待这个问题的角度并不相同。事实上，我们很难概括特里弗斯，也很难找到与他同类的进化论学者。

在哈佛做动物行为学助教时，特里弗斯认识了来听他选修课的数学系研究生威拉德（Dan Willard）。在一次课上，在讲完有性生殖的优势后，特里弗斯以人类为例，谈到女性倾向于选择社会地位比自己高的男性作为配偶，这会造成一个后果，就是社会地位极高的女性和社会地位极低的男性都找不到合适的配偶。威拉德由此推论说，社会地位较低的父母会因为担心儿子找不到对象，而更倾向于生育女儿；反过来，社会地位较高的父母更倾向于生儿子，以便接受地位相对较低的女性的求爱。

特里弗斯鼓励威拉德将这一推论整理发表，但威拉德没有完成，后来还是特里弗斯自己执笔，在《科学》杂志发表了这一假说，同时署了威拉德的名字，也就是著名的“特里弗斯—威拉德假说”（Trivers-Willard hypothesis）。

特里弗斯在文章中强调，优势父母倾向于生育雄性后代，劣势父母倾向于生育雌性后代，普通父母则随机行事。简单说，就是“日子不好过，就生女儿”。这里所说的父母，包括但不限于人类。这种生殖策略的核心在于确保后代的生殖收益。由于优势雄性的生殖收益远远大于优势雌性，那么从生殖收益最大化的角度出发，优势父母就会倾向于生育儿子。

根据这一假说，父母能够控制后代的性别比例，进化允许出现性别比例的局部偏差，只是在优势与劣势互补的情况下，整体性别比例仍将维持平衡。许多哺乳动物都符合特里弗斯假说的预测，象海豹是最常提起的例子。

象海豹雄性之间的竞争异常激烈，对体力的依赖性非常强，胜利者拥有大批配偶，失败者则鳏寡孤独。观察表明，雌性象海豹的体重越大，就越容易生下雄性后代。如果体重低于某个特定值，就会生下雌性后代。这是因为体型较大的雌性生育的后代体型也较大，如果是儿子，则很容易在雄性竞争中占得上风，获取更大的生殖收益。体型较小的雌性情况正好相反，它们的后代通常体型也较小，如果生的是儿子，将来在雄性竞争中很可能成为炮灰，生女儿则相对“合算”，起码生殖回报不至于清零。

那么，“特里弗斯—威拉德假说”是否适用于人类呢？

下周我们再谈。

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史钧，生物学博士，专注于进化论领域的科普写作，已出版多部科普作品，其中《其实你不懂进化论》获得第十六届文津奖，并入围2020年中国好书。生命的进化是符合逻辑的过程，底层逻辑就是自然选择，在此基础之上，又衍生出了许多其他逻辑，共同构成了一个复杂的理论体系。本专栏将对这一理论体系进行深度梳理，详细介绍其中的各种逻辑关系，讨论生命的本质，理解生命的意义。