进化的逻辑︱费希尔原理：为什么生男生女都一样？

动物界有个看似平常但却奇妙的现象，那就是雌雄两性的比例基本平衡，大体维持在1:1左右。尽管有些低等动物可能会打破这个比例，比如孤雌生殖的蚜虫，雌性数量相对较多。但对于高等动物而言，无论鸟类还是哺乳动物，包括人类在内，雌雄数量悬殊并不大，这就是性别平衡现象。

总体而言，在世界范围内，从仅有的几百年来的人口数据记录可以看出，不同地区、不同国家、乃至不同民族，新生男女比例都大体维持在105:100左右，也就是每出生100个女孩，就会出生105个男孩。尽管新生男孩比例略高于女孩，但在成年之后，由于受到战争、疾病和冒险等因素的影响，男性意外死亡率往往高于女性，成年男女比例最终仍将回归平衡。

普遍存在的性别平衡现象，其实隐藏着巨大的不合理性。毕竟雄性生产精子的能力惊人，对交配也有着十足的兴趣。理论上，少数雄性就可以满足大量雌性的交配需求，雄少雌多才是合理的比例。那为什么会存在性别平衡现象呢？在性别平衡背后，必定有某种神秘的力量在左右，并且其控制范围超越了物种限制，能够迫使多数生物一并服从。

那是何种神秘的力量呢？

有时越是简单的现象就越是难以解释，性别平衡问题就难倒了一大批进化论学者。因为1:1的比例过于理想了，近乎超级智能设计的结果，容易让人联想到上帝等超自然力量——上帝希望万物生灵都有伴，这才有了性别平衡。达尔文对此说法深恶痛绝，他毕生都在努力排除上帝的干扰，自然也希望为性别平衡提供科学的解释，但并未成功。

达尔文之后，不断有进化论学者尝试解决这一难题，其中又以费希尔（Ronald Aylmer Fisher）的影响最大。

费希尔首先承认，几乎所有哺乳动物都会维持性别平衡，这背后必然大有玄机。接着他设想，在某个动物群体中，有某种基因会促使父母生下更多的雌性后代，致使雌性比例不断增加；但这样一来，雄性就成了稀有性别，从而很容易找到配偶，并迅速传递自己的后代。而雌性找到合适配偶的机会相应会减少，生下雌性后代的能力就会受到制约，此时生育雄性后代的基因将显示出极大优势并迅速扩散。结果就是，群体中的雄性因此而越来越多，渐渐与雌性达到平衡。

这是一个摇摆的过程，其中不需要任何有意识的设计，自然选择会在暗中把握雌雄的比例，推动它们向1:1的平衡点靠近。偶然的波动并不影响逻辑的有效性。无论后代偏向于哪种性别，最终都将恢复平衡。

由此，费希尔推出了一个清晰的结论：对于普通动物而言，最佳雌雄比例就是1:1。这一结论被称为费希尔原理（Fisher's Principle）。收益平衡是左右性别比例的隐形之手。

按照费希尔原理，假设父母想要得到更多的生殖回报，就应该首先分析一下当前群体中雄性多还是雌性多。哪种性别数量少，就应该生下哪种性别的后代。假如雌雄比例差不多，那么生下哪种性别都无所谓，随机生育就可以了。而随机生育就像扔硬币，生出雌雄两性的几率一样，结果仍然是一比一。

费希尔还从一个独特的视角来诠释这个逻辑，他先给了一个简单的事实：所有个体都有一个父亲和一个母亲。

这个铁一般的事实说明了什么呢？

这个事实可以推导出另一个事实：在一个群体中，所有雄性生下的后代数量必定等于所有雌性生下的后代数量。尽管某个特定雄性的后代数量可能远远超出某个雌性，但从总的群体层面来看，雌雄两性的后代总数必定是相等的，也就是父亲和母亲的子女数量是相等的。由此再向上推一代，从祖父母的角度来看，他们生儿子还是生女儿，意义是相同的。因为无论生儿子还是生女儿，总体后代数量都相同。既然如此，所有父母对两性后代的投入就应该相等，或者说，每生一个雌性后代，都应该再生一个雄性后代。偏向生育某种性别，在统计上没有意义。

既然如此，如果群体中的雄性偏多，每个雄性的平均预期后代数量就会偏少。只有两性数量相等，预期生殖回报才会平衡。结论与费希尔原理完全一致。

就算某些可以改变性别的动物，也会受到费希尔原理的调控，将性别比例维持在一比一左右，短吻鳄就是个很好的例子。

短吻鳄的后代性别取决于环境温度。当温度超过临界值时，意味着食物丰富，生活条件改善，此时发育成为雄性比较划算。当气温低于临界值时，表明食物可能出现短缺，成为雌性则相对划算。尽管如此，短吻鳄的性别比例仍然维持着相对平衡，因为当温度超过临界值、雄性比例增加时，雌性就成为少数性别，母亲就会设法到相对较冷的地方产卵，以便孵化出较多的雌性，性别比例再次恢复平衡。

植物也有同样的策略。

女娄菜是雌雄异株植物，当雌性处于雄性包围之中时，柱头接受的花粉数量就会很多，这是一个信号，说明附近的雄性很多。这时雌性就会产下更多的雌性后代。如果柱头仅接受到少量的花粉，就说明附近的雄性很少，于是就会产生大量的雄性花粉。最终总体雌雄比例仍然趋于平衡。

在正常情况下，最佳策略是听凭随机的力量决定后代的性别，而随机必然导致性别平衡。因此，性别平衡又被称为进化稳定策略。那是英国进化论者梅纳德（Maynard Smith）于1973年提出的重要概念。在某个动物群体中，可能存在几种不同的行为模式，这些模式在群体中的比例最终会趋于稳定，稳定的比例就是最优比例。偏离稳定策略的行为将面临较大的风险。所谓不走寻常路，在人类社会也是引人侧目的现象。

性别比例就属于一种进化稳定策略，随意违背这一策略，只会损害自身的生殖回报。换句话说，如果大家生下的后代性别比例都是一比一，那么，你最好也依例而行，否则就可能会吃亏。所以一比一的两性比例是个奇迹般的平衡点，在默默左右着男人和女人的数量，所有人都是受到费希尔原理调控的结果。

除了费希尔原理，还有许多其他理论用于解释性别平衡现象，它们同样令人印象深刻，甚至叹为观止。下周我就为你介绍一下著名学者特里弗斯的观点。

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史钧，生物学博士，专注于进化论领域的科普写作，已出版多部科普作品，其中《其实你不懂进化论》获得第十六届文津奖，并入围2020年中国好书。生命的进化是符合逻辑的过程，底层逻辑就是自然选择，在此基础之上，又衍生出了许多其他逻辑，共同构成了一个复杂的理论体系。本专栏将对这一理论体系进行深度梳理，详细介绍其中的各种逻辑关系，讨论生命的本质，理解生命的意义。