进化的逻辑︱线粒体假说：为什么我们不是雌雄同体呢？

许多看似平常的现象，其实有着复杂的进化逻辑。比如，人类为什么会有男人和女人两种性别，为什么我们不是雌雄同体呢？

这似乎是一个奇怪的问题，但客观而言，雌雄同体确实“方便”。假设大家都是雌雄同体，彼此可以轻松达成合作协议：你让我受精，我也让你受精。你给我生一个孩子，我也给你生一个孩子。公平公正、合理合法，省去了多少讨价还价的口舌，必定可以大大提高生育效率，大家何乐而不为呢？

这绝非毫无依据的无稽之谈，要知道雌雄同体在生物界非常普遍，现存80%的被子植物都是雌雄同体——既可以产生精子，也可以产生卵子，在植物那里称为花粉和花药。低等动物雌雄同体现象也是随处可见，比如蚯蚓和蜗牛等，全部配置了雌雄两性器官，可以在需要时进行自我交配。部分脊椎动物也有雌雄同体现象，其中以鱼类的表现最为抢眼，有的鱼类甚至可以在两种性别之间来回切换，比如金鲷可以从雄性转为雌性，剑尾鱼可以从雌性转为雄性。

鸟类和哺乳动物情况则有所不同，它们属于恒温动物，很少出现雌雄同体现象。偶尔的基因变异可能导致雌雄同体，但并不足以改变总体格局。人类之所以分为男女两性，就是继承了哺乳动物的雌雄分化策略。造成这一现象的根源，可能与许多因素有关，其中有一种观点认为，线粒体在其中起到了关键作用。

众所周知，在受精过程中，只有精子头部才能进入卵细胞，尾巴被丢在了外面，与尾巴一道丢掉的，还有精子的线粒体。这对于细胞核来说可能不算什么，但对线粒体基因来说，却等于遭到了无情的抛弃。

线粒体就像是寄生在细胞体内的微生物，有着自己的基因和代谢系统，主要负责为细胞提供能量，被称为细胞发动机。从自私的基因的角度来看，线粒体也想把基因传递下去，它们有理由对自己的命运表示不满。

线粒体的麻烦在于，它们的遗传利益似乎与自身的任务相抵触。线粒体在为细胞制造能量时，就像火力发电场一样，生产过程充满了各种危险，导致线粒体内部遍布电子和氧自由基，稍有闪失就会对基因造成严重的伤害，所以线粒体基因的突变率非常高。

自由基不但会对线粒体造成伤害，而且经常发生泄露，祸及细胞质与细胞核，成为机体衰老的罪魁祸首。当陈旧的机体不再适合继续居住时，细胞核内的基因就会设法逃离，逃离的方式就是有性生殖。它们需要重建新的机体，并在其中安顿下来，自我更新之后，再耐心等待下一次逃离的机会。

这就是另一个用于解释有性生殖的假说——线粒体假说。

问题在于，当细胞核基因逃离机体时，精子中的线粒体基因却受到了不公正对待，意外成为推动雌雄分化的重要动力，直到推动人类彻底告别雌雄同体策略。

逻辑是这样的。

在雌雄同体的生物体内，生殖细胞有可能变成精子，也有可能变成卵子。对于细胞核基因而言，两者区别不大。但对于线粒体基因而言，前途却截然不同。精子细胞中的线粒体基因根本没有机会向下传递，变成精子就等于走进了死胡同。只有在卵子细胞中，线粒体基因才有希望。为此线粒体基因会想尽一切办法阻止细胞变成精子——阻止生成精子相关的基因，因而也被形象地称为雄性杀手基因。

雄性杀手基因明显符合线粒体的利益，但却不符合细胞核的利益。核基因更渴望成为精子，那样可以让更多的卵子受精，获取更多的生殖回报。如此一来，核基因与雄性杀手基因就出现了直接冲突。为了确保生殖大业，核基因必须镇压雄性杀手基因，镇压方式就是抑制其活性，并因此影响了线粒体的产能效率，导致雌雄同体的动物体型一般都比较小。

明白了这个逻辑，就能明白为什么恒温动物都已完成了雌雄分化，因为雌雄同体的动物产能效率太低，很难发展出恒温性状。只有雌雄分化之后，核基因解除对线粒体的限制，才能为机体提供充足的能量，维持恒定的体温。

雌雄分化具有自我强化倾向。因为在单独的雄性体内，保留雄性杀手基因等于自杀；而在单独的雌性体内，雄性杀手基因的目标已经消失，因此也失去了存在的价值。雌雄分化就会越来越彻底，越来越纯粹，结果就是雄性是雄性、雌性是雌性。

下面我们以老鼠为例来理解这个问题。

假设有一群雌雄同体的老鼠，只要某个老鼠体内出现了雄性杀手基因，无法再制造精子，就可以节省大量物质和能量用于制造卵子，生育更多的后代。而在它的所有后代体内，都携带着雄性杀手基因。由此造成的结果是，不久整个群体要么是雌雄同体，要么是单独的雌性，绝不会出现单独的雄性。

但这种局面不会持续太久，因为老鼠是体内受精动物，一旦单独的雄性消失，雌雄同体的老鼠就成了稀缺资源，它们必然趁机制造大量精子，以此留下更多的后代，雌雄同体的老鼠为此甚至会进化出雌性杀手基因，把体内的雌性生殖细胞给干掉，以免影响生产精子的效率，从而变成专一的雄性。

只要雌性杀手基因出现，同样也会得到快速传播，制造大批完全雄性的个体。最终的结果就是，群体中会出现大量单独的雌性和单独的雄性，所有雄性都带有雌性杀手基因，所有雌性都带有雄性杀手基因，雌雄分化就此完成。雌性专门制造卵子，雄性专门制造精子，效率更高，质量更好，最后将雌雄同体彻底碾压出局。

体内受精动物更容易出现雌雄分化，因为它们的精子和卵子很难出现广泛的接触，否则情况就会出现反转，植物就是极佳的反证。

植物与动物不同在于，植物的雄性被杀死以后，由于花粉漫天飞舞，你没有花粉，总有植株会借给你花粉。雌性反倒可以节省能量生产更多的种子，因此雄性不育株往往是高产株。我们现在吃的水稻和玉米，基本上都是雄性不育株。实在没有花粉时，还有人类替它们授粉。

由于这个原因，完全雌雄分化的植物要比动物少得多。特别是体内受精的高等动物，很难让精子漫天飞舞去给卵子受精，所以它们有着强烈的雌雄分化动机。

人类分为男女两性，就是这一动机的终极结果。

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史钧，生物学博士，专注于进化论领域的科普写作，已出版多部科普作品，其中《其实你不懂进化论》获得第十六届文津奖，并入围2020年中国好书。生命的进化是符合逻辑的过程，底层逻辑就是自然选择，在此基础之上，又衍生出了许多其他逻辑，共同构成了一个复杂的理论体系。本专栏将对这一理论体系进行深度梳理，详细介绍其中的各种逻辑关系，讨论生命的本质，理解生命的意义。