食肉哺乳动物的发展史，就是一部武器进化史

【编者按】

同一类物种，为什么有些配备有武器，有些却手无寸铁？人类武器的迭代与动物武器的进化有哪些共通之处？动物武器进化的根本动力是什么？美国进化生物学家道格拉斯·埃姆伦用了20余年时间从事动物武器相关研究，出版了《动物武器》一书。这本书的中文版近日出版，澎湃新闻获得授权摘录其中一章。

在我居住的蒙大拿州，美洲狮是一种常见动物。对许多蒙大拿人来说，他们之所以眷恋这片土地，这些大猫正是重要的原因之一。也正因为如此，每次我跨入旷野，耳边都仿佛有一个低沉而清晰的声音在告诫我：此时此地，人类可不是老大！有一年的12月份，在家后面的山脊上，我第一次与一只美洲狮面对面碰了个正着。这并不意外，我曾无数次在冬日清晨的雪地上发现过它们的爪印，也曾误打误撞在附近的森林中碰到过它们埋起来的战利品。美洲狮会用松针和松木枝把捕获的猎物盖起来， 以便能够再次找到。那次碰见美洲狮， 我也算是主动找上门。几年以前，我就把一个运动感应相机放在家后面的山沟里一眼小小的泉水旁边。每个礼拜，我都会过去更换记忆棒，然后回来整理一下之前拍下的一大堆图片，里面有各种过客轮番登场：喜鹊、鹿、臭鼬、狗熊、老鹰，当然还有美洲狮。

在那个12月的某个早晨，我正翻过小山朝着那眼泉走去。这时，我的狗突然窜到前面，扑向了一只“大猫”，而这只“大猫”扭身跳上最近的松树，在厚厚的松树枝里一下子消失了。倏忽之间，我先是目瞪口呆，接着就对我的狗竖起了大拇指。要知道，它可只是一只家养的平毛巡回犬，根本不是山地犬啊。自那以后我就对它刮目相看了。那天我没带防熊喷雾，没带相机，没带刀，连根束狗带都没有，可以说是毫无防备。这只“大猫”看起来体型不大，应该不会单独出没，一定还有母狮相伴，而母狮子可以从我身后灌木丛中的任何地方跳出来，除非我先看到它，否则就在劫难逃了。于是我赶紧拽着狗的项圈冲回了家中。半小时后，当我装备停当再次返回原处时，却再也找不到美洲狮的踪迹了。当我检索从相机中取回的记忆棒时，发现照片中的确是有两只狮子，而不是一只。我很庆幸当时及时撤退了。要知道大型猫科动物很少会以人类为猎物，可一旦动起手来绝对是秒杀。

猫科动物是掠食性哺乳动物中的大师，它们的动作无声、迅疾、致命。不过它们的武器还算相对小巧。凡事皆有因果，动物的这些特征都不是无缘无故长出来的。例如，为了猎取雪鞋兔（Snowshoe Hares），加拿大猞猁（Canada Lynx）需要孤身潜入广袤的北方森林，无声无息地穿行于皑皑白雪之中。要想逮住一只野兔需要使出浑身解数，这种野兔的皮毛颜色跟自然环境可谓是完美融合，它们的伪装适用于多种自然场景。当冬天到来、大雪覆地的时候，它们的法宝就是“换毛”，褪下褐色皮毛，换上白色的冬装。

加拿大猞猁

一旦发现雪鞋兔，猞猁就必须全力以赴。“大后脚”赋予了这种野兔无与伦比的加速能力，时速可达70公里，是北美地区第二快的哺乳动物，仅次于叉角羚羊。不仅如此，它们“大长后腿”的力量一旦爆发出来，可以出其不意地变换运动方向，而速度、加速度都丝毫不受影响。据说，伊索寓言《龟兔赛跑》中的兔子原型就是这种野兔。

这样一来，猞猁可算是碰上了对手，在与又快又机动的雪鞋兔的交手中经常落败。两者发生遭遇战的场景可以通过观察雪地上的足迹来复原，比如野兔是在哪里被惊动的，跑了多远，最终的赢家又是谁。在一项时间跨度为5年、范围覆盖几百公里的对猞猁行踪的研究中发现，只有约1/4的逐猎是成功的；而一项类似的研究则揭示出，猞猁们每隔4-5天才能抓住一只野兔，连肚子都填不饱。即便是在好年景，猞猁们也往往是徒劳无获，更不用说在时运不济的年头了。

雪鞋兔种群的数量波动很大，盛衰之间的差异可以达到40倍。这种数量上的变动导致每隔8-10年猞猁就会遭遇一次严重的食品短缺，在贫瘠的年份里，饥荒就成了主旋律。猞猁幼崽的成活率在野兔的“丰年”是75%，而到了“灾年”，这个数字就会骤降到0。捕获猎物的难度加上周期性的食品短缺，使得猞猁在捕猎能力的提升上面临着激进的自然选择，要想成功，就要配备有高端武器。

实际上，我们可以把大自然当做是对各种狩猎武器的一种检验，反过来，这些武器如何在结构上适应于不同的生存环境和被捕食者，也造就了捕食动物的多样性。食肉目哺乳动物的发展史，就仿佛是一部武器进化史，成功、失败交错其间。武器清单则包括前肢、爪子、下颚和牙齿。

最早的食肉哺乳动物出现在大约6300万年前，也就是恐龙灭绝后不久。那时候的食肉类动物还称不上是完全的捕食者，它们大多身材瘦弱、食物混杂，牙齿也没有什么特异之处。拟狐兽（Vulpavus）就是其中的一员，其个头与雪貂相仿，身体纤弱、尾巴细长，很可能以昆虫、蜘蛛、蜥蜴、鸟及鼩鼱之类的小型哺乳动物为食。在早期食肉类动物的牙齿武器库里，主要装备有门牙、犬齿、沿着上下颚排布的一排前臼齿和臼齿等。从目前发现的最早的食肉类动物化石来看，它们口中不同部位的牙齿已经开始分化。犬齿最长，用来高效地捕获和杀死猎物。前臼齿尖锐，用于咬住并固定猎物，臼齿则用于在进食过程中切割、撕裂食物。针对穿刺、切割、撕裂等这样的任务，食肉类动物的牙齿可谓是术业有专攻。

随着时间的推移，牙齿的功能分化趋势越发明显。而与此同时，食肉类动物的种类急剧增长，同样的任务本身也产生了变化。许多物种所选择的猎物范围越来越窄，这种选择又带来了对武器需求的多样化。饮食习惯不同，狩猎习性不同，牙齿的演进方向就不同。有非常多的物种均只以肉食为生，比如狼、鬣狗、猫和剑齿虎等，它们的牙齿形状中或许还依稀带着杂食性物种的特征，但绝不雷同，这些形态不一的尖牙利齿无不成就了它们冷酷高效的“超级食肉动物”的称号。

狼是超级食肉动物中的“集大成者”，貌似杂而不精，实则透露着强者风范。它们的下颌又瘦又长，外形近乎优美，但咬合速度惊人。下颌与坚固的犬牙配合在一起，可以死死地钳制住大型猎物的侧肋或大腿，从而将其锨翻在地。它们会采取群狼策略，即由不同的成员从几个方向同时进攻，从而一举干倒远大于自身体型的猎物。成功猎杀后，狼群开始大快朵颐，这时候，臼齿的“两用”特征就派上了用场，其边缘如剪刀般锋利，可以轻而易举地切开筋肉。与此同时，这些臼齿又足够厚实，磨碎一些小块骨头可谓不在话下。

鬣狗也是集体狩猎，但它们的下颌却是另一番景象。鬣狗的犬牙相对较短，臼齿则已经抛弃了祖先们的“两用”功能，褪去了锋利的边缘。鬣狗就像骨头破碎机，主要食用骨髓，所以它们的牙齿宽阔、坚硬，还有一个圆顶。鬣狗的面部和下颌短小敦实，构成了牙齿的坚强后盾。这套武器系统是由相应的机械原理来保障的：越是靠近杠杆支点，力产生的作用越大。套用到鬣狗身上，牙齿距离咬合轴近， 所产生的效果是咬合速度慢，但咬合力强大。狼则截然相反，狼的下颌很长，犬牙位于下颌末端，咬合速度快， 但咬合力小。正是基于这样的牙齿特征， 鬣狗更擅长于嚼碎骨头，而不是撕扯血肉之躯。

鬣狗

猫也有着相对较短的口鼻和下颌，像鬣狗一样，力量优先，而非以快取胜。它们的臼齿已经进化成了单一用途的武器，但任务是切割，而不是粉碎。狭窄、尖利的臼齿不适于搞定骨头或四肢，用来对付肉质肌体却是得心应手。此外，鬣狗的主要武器是臼齿，但猫在执行类似刺穿厚厚的表皮、挑断猎物的脊髓等任务时依赖的法宝是犬齿，这一点和鬣狗是不一样的。

猫的确有其过人之处。它们能将前肢翻转向上：通过扭动腕关节，使脚上的肉垫向内，面向自己的躯体。灵活的前肢使得这类动物可以紧紧攀附在猎物身上，并且找到一个合适的位置来施展它们的致命一击。猫的犬齿又长又细，虽然刺穿猎物易如反掌，但如果它们被猛地拽向一边，受到扭转力的作用，犬齿就很容易折断。而对此，一只猫的应对之道就是在猎物的垂死挣扎过程中，贴身挂在猎物身上，长牙直刺、精确打击。当然，如果坚持不住的话，结果只会很严重，那就是犬齿生生被折断。幸好猫的前肢非常灵活，使得它敏捷异常，擅长突袭，而且还会爬树逃命！还记得我屋后的狮子吗？老话说“猫有九条命”，此言不虚。

别看猫这么厉害，但和它们已经灭绝了的远祖亲戚剑齿虎一比，就逊色多了。剑齿虎的犬齿才可以称得上真正的王者之剑：一把25厘米长、可以硬生生切断猛犸象的脊柱的利器。可是，光长着巨齿还不够，没有颌骨、颅骨等部位及其相互之间位置的重大调整，剑齿虎的牙齿只能是典型的大而无用。实际上的进化结果是这样的：它们的上颌骨变得非常短，甚至比其他的猫科动物更短；犬齿更加靠近咬合轴，咬合力更加威猛。剑齿虎的嘴巴很厚，上下颌可以猛地一下子全然张开。由此，剑齿虎就不得不把它们的下颚一直向外拔出，就形成了一个仿佛订书机底盘的形状，否则它们就没有办法把这么大号的牙齿插入猎物的躯体。最终，剑齿虎的面部缩短了，颅骨缩小了，整个头部开始向后倾斜，只有这样才能保证剑齿虎在发起攻击时犬齿是始终对外的。所有这一切造化之功，终于导致史上最恐怖的犬牙横空出世。当然，相应的代价也急剧增长，剑齿虎在奔跑的时候就常会被这些犬牙拖累。实际上，不管它们干什么，这些牙齿都未免有些累赘之嫌。

装备了这样的利器，剑齿虎开始变得敢于捕猎体型更大的动物。诚然，在那个雷兽、巨獭和乳齿象大行其道的时代，大，就是压倒一切的优势。同样进化出剑齿的掠食性动物至少在四种哺乳动物种群中出现过。有两个种群已经灭绝，包括肉齿类（Creodonts）中的拟猫兽（Apataelurussp.）、猎猫类（Nim-ravids）中的弗氏巴博剑齿虎（Barbourofelis Fricki），还有存在于猫科动物中的弯刀齿猫（Scimitar-toothed cats）和短剑齿猫（Dirk-toothed Cats）。最后，剑齿也曾在有袋类（Marsu-pials）种群中出现，如袋剑齿虎（Thylacosmilus Atrox）。现在一提到有袋类动物，人们总是想到澳大利亚，但其实这些有袋类哺乳动物曾经分布在很多地方，袋剑齿虎就生活在南美。

从拉布雷亚沥青坑（La Brea tar pits）中发掘出来的那些致命刃齿虎（Smilodon Fatalis）的化石保存得非常好，刃齿虎是短剑齿猫的一种。化石标本表明，刃齿虎体型比现代的狮子小，重量却是狮子的两倍多，大约为270公斤，尾巴呈短束状。这些矮墩墩的动物或许从来不打追击战，近距离伏击猎物才是它们的日常功课。从骨骼化石来看，剑齿类动物专门捕食行动笨拙的动物，如骆驼、幼猛犸象、幼乳齿象等。从前肢形态几乎可以断定，它们的捕猎方式就是从树上跃下，从天而降般扑在那些庞然大物的背上。

《动物武器》，【美】道格拉斯·埃姆伦 胡正飞/译 湛庐文化/浙江人民出版社2018年1月版。