进化的逻辑︱彩票假说：有性生殖的意义何在？

乔治·威廉斯是一位沉默寡言的学者，身材颀长，满脸络腮胡子。许多进化论学者都留大胡子，可能是用这种奇特的方式向达尔文致敬，毕竟达尔文也是大胡子。

威廉斯没有发表过什么高水平的论文，却写了几本极有影响力的进化论著作。《适应与自然选择》、《有性生殖与进化》、《自然选择》等等，都对进化理论产生了深远的影响，改变了人们对自然选择的理解方式。威廉斯也因而被誉为20世纪最值得尊敬的进化论学者之一。

威廉斯高度关注有性生殖问题。在他之前，已有许多学者试图解释有性生殖的进化意义，尤其以基因搅拌假说流传较广。该假说认为，有性生殖的目的就是为了搅拌基因，从而产生大量不同的后代，以供自然选择。但在威廉斯看来，基因搅拌的对象是生物群体，可以看作是群体选择假说的翻版，而群体选择并不符合进化论原则。

群体选择假说认为：自然选择的对象是群体，而非个体。如果能保护群体利益，就算牺牲个体利益也是值得的。基因搅拌假说在本质上支持这种观点，它证明有性生殖对群体有益，却没有回答对个体有什么好处。

威廉斯坚决反对这种解释，事实上他一直是反对群体选择论的旗手。

在威廉斯看来，自然选择的对象是个体、甚至是基因，而绝不是群体。这一观点后来在道金斯的名著《自私的基因》得到了全面阐述。

概而言之，威廉斯相信，个体利益和群体利益本是两种不同的利益，有时存在直接的冲突。个体只会考虑自己的利益，并不会为了群体利益采用有性生殖。基因搅拌假说没有严格区分个体利益和群体利益，有时甚至将两者混为一谈，从根本上就是错误的。站在群体利益的角度分析有性生殖的个体价值，结论当然不可信。

作为修正，威廉斯提出了一种全新的见解。他的看法是：有性生殖和生物扩张有关，比如孤雌生殖的蚜虫都没有翅膀，只有在准备有性生殖时，才会纷纷长出翅膀，那时就到了种群扩张的时节。植物也有相似的表现，无性生殖时，它们只在原地生根发芽，可有性生殖的种子需要通过各种方式传播到远方，有的随风飘飞、有的借助动物四处流浪。

这个现象提示了有性生殖的价值——既然注定远走他乡，就必须提前做好预案，通过有性生殖制造足够多的变化，以变应变，才能在变化的环境中生存下去。如果后代在抵达目的地之前就已死亡，对于基因传递就毫无意义。正因为如此，有性生殖应该努力制造优秀的后代，而不是制造资质平均的子孙。也就是说，有性生殖的后代差异越大越好，其中必有超越平庸的卓越之选，可以适应全新的环境挑战。

这个观点被威廉斯总结为“彩票假说“(lottery principle)。无性生殖相当于买了很多同号码的彩票。而有性生殖购买的每一张彩票号码都各不相同，中奖几率必定高于无性生殖。由此得出的结论是，要想让后代得中自然选择的大奖，就应该制造不同的后代，而不是相同的后代。

这就是彩票假说的核心思想。

彩民都清楚，如果能预知中奖号码，那么全部买进同一号码将是最佳策略，那正是无性生殖的做法。它们已经适应了当地的环境，现有的性状就是最优性状，不需要做出任何改变，只要不停地制造相同的后代就可以了。

蚜虫就是这么干的，它们在夏季一直进行无性生殖。一旦秋季降临，寒风将至，环境变化加剧，它们就开始进行有性生殖。因为未来不可预知，前途一片暗淡，此时用不同的后代去尝试不同的环境，才是最佳策略。

几乎所有轮流进行有性生殖和无性生殖的生物，都符合这一假说的预测：无性生殖原地不动，有性生殖远走他乡。从植物到动物，罕有例外。彩票假说因此得到了多数学者的认可，在整个1970年代，都是研究有性生殖的指南。

但彩票假说也有漏洞，远走他乡的后代必须能够生存下来，否则有性生殖将得不偿失，甚至血本无归。如果派出了十个儿子征战十方，结果全部伏尸疆场，就算后代再优秀也毫无意义，还不如老老实实生下十个平庸的儿子守在家乡养老送终实在。也就是说，如果不能中奖，有性生殖就不可能得到传播，彩票假说也就无法成立。

意外的是，这个担心并非多余。当有学者用严谨的实验寻找彩票假说的证据时，居然发现了大量违背彩票假说的实例。

根据威廉斯的预测，生态环境越是恶劣多变，有性生殖就应该越普遍，大家都需要努力制造能够中奖的优秀后代。那么在高纬度高海拔地区，比如高山和高原，有性生殖应该更普遍才对。同样的道理，小型生物应对环境变化的能力更差，应该更多采用有性生殖。但野外调查结果却完全相反：在高纬度高海拔地区，反倒挤满了无性生殖的生物。小型生物也是偏爱无性生殖。倒是大型动物更多采用有性生殖。

这个结果意味着彩票假说的崩溃。

至此学界才意识到，他们必须重新考虑有性生殖的进化意义。一时间各种假说再次粉墨登场，其中不乏角度清奇极具启发性的想法，比如有人假设某种生物只进行无性生殖，体内积累的基因变异会越来越多，就像长期空置的房间，灰尘只会越来越多，最终必然导致系统崩溃。而有性生殖则可以打断突变的进程，定期对房间进行打扫，保证房间长住常新。但这一观点并不能解释有些生物长期进行无性生殖的现象，难道它们就不需要打扫房间吗？

所以有性生殖的意义何在，至今仍然是一个充满争议的问题。在以后的文章中，我将不定期推出其他学者的观点，他们的智慧将让你充分领略有性生殖的内在价值。

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史钧，生物学博士，专注于进化论领域的科普写作，已出版多部科普作品，其中《其实你不懂进化论》获得第十六届文津奖，并入围2020年中国好书。生命的进化是符合逻辑的过程，底层逻辑就是自然选择，在此基础之上，又衍生出了许多其他逻辑，共同构成了一个复杂的理论体系。本专栏将对这一理论体系进行深度梳理，详细介绍其中的各种逻辑关系，讨论生命的本质，理解生命的意义。