天下鼠事：一部史诗级的鼢鼠分家史

原创 赵序茅、雷可欣 返朴

出品 | 科普中国

作者 | 赵序茅（兰州大学青年研究员）、雷可欣（重庆大学新闻学院）

监制 | 中国科普博览

有道是：天下大势，分久必合，合久必分。在生物分类学上，分久不一定合，但合久必定分。在中国的哺乳动物中，啮齿类动物可谓是其中的“大族”，它们纵横于“山水林田湖草沙”，足迹涵盖中国大多数生态环境。在啮齿类动物中，鼹形鼠科比较神秘，它们长期生活在地下，堪比动物武林中的“古墓派”。

鼢鼠丨李克欣 拍摄于青海

鼢鼠亚科下又可以分为凸颅鼢鼠属、平颅鼢鼠属，其中凸颅鼢鼠属有6个物种仅分布在我国，属于中国特有种，包括中华鼢鼠、甘肃鼢鼠、罗氏鼢鼠、秦岭鼢鼠、高原鼢鼠、斯氏鼢鼠；平颅鼢鼠属中有两个物种分布在我国——东北鼢鼠和草原鼢鼠。这些鼠辈“派系林立”，种类复杂，曾经一度使分类学家感到苦恼：它们之间究竟是什么关系，又是如何演化而来？

2022年5月6日，由兰州大学牵头、联合中国科学院西北高原生物研究所和以色列海法大学等在国际著名期刊PNAS（美国科学院院刊）在线发表了题为“Genomic insights into zokors’ phylogeny and speciation”（通过基因组学揭示中国境内鼢鼠的系统发育和成种动力）的研究成果，终于解决了天下鼠事之鼢鼠“分家”。

论文截图，该论文由兰州大学生态学院硕士生刘希、张上哲、中国科学院西北高原生物研究所副研究员蔡振媛和生态学院硕士生匡卓然为文章并列第一作者，李克欣教授为文章通讯作者，该研究得到国家自然科学基金、十四五重点研发计划、甘肃省基础研究创新群体等基金支持。

对我们人类来说，可以通过查阅家谱得知代际关系，但是受制于文字出现时间和文字保存的局限性，我们无法溯源过于久远的历史。对于鼠类这种既无文明，又有极为长远的演化历史的动物来说，我们如何才能得知它们的“家谱”或者起源呢？

科学家们现在在研究此类问题时，往往会利用分子生物学技术来建立生物的系统发生树（进化树）。系统发生树依据的是物种的遗传突变速率。所有物种时刻都在发生遗传突变，其突变速率大致是相同的，在某一个进化支上积累的突变数量和它演化出来的时间成正比，这就好比我们曾经做过的物理题目，已知一辆车的行驶速度，和它已经行驶的距离，求它的行驶时间。这样就可以计算出每一个物种演化出来的时间，从而建立起系统发生树来。这种技术可以追溯数百万年乃至数亿年来生物演化的历程。

建立系统发生树有多种方法，上文提到的研究利用全基因组测序（物种的基因组在数字层面的表述就是一组有序排列的ACGT字母，根据这些字母的排序可以分析出很多生物上的信息，比如这个物种的起源和分化时间）构建了中华鼢鼠完整的染色体水平的基因组，相比前人的研究，更加精确。

根据基因组分析，我们得以知晓鼠类的家族演化史：鼹形鼠科中最开始上演的是鼢鼠亚科、竹鼠亚科、鼹形鼠亚科三亚科分科，史称鼹形鼠科中“三家分晋”。2890万年前，鼹形鼠亚科开始从鼹形鼠科中分化出来，紧接着200万年后，鼢鼠亚科与竹鼠亚科完成分化。至此，三亚科完成了分化。

竹鼠亚科，在南方很多省份这是一种美食丨图片来源：wikipedia-Roadnottaken

鼹鼠亚科，因为常年钻地生活，这些生物眼睛大多已经退化丨图片来源：wikipedia-GalinaGouz

虽然分成了不同的亚科，但是三者之间的联系没有就此中断，三亚科之间依然可以通过杂交形成种间渐渗，形成彼此的基因中“你中有我，我中有你”的现象。正是这种彼此的基因交流给后世的科学家造成“剪不断，理还乱”的分类困局。

根据选择的“材料”（数据）不同，系统发生树有好多种。如果把物种的分化比作恋人分手，分手后如果不再联系，那么不同的系统发生树的结果是一致；如果分手后，还彼此藕断丝连，那么就会出现在不一致的结果。主要表现在中华鼢鼠出现在系统发育树上的好多分枝上，因此无法准确确定它的分支。这可能有两个因素：

其一，不完全谱系分选（ILS）。基因组中有很多片段，不同的片段有着不同的进化速率和保守性。这就好比一个家族分家，由于分家的时间比较短，分家的时候没有一定的规则——比如嫡长子继承或幼子守产，因此出现后代从祖宗那里继承的“基因”就比较随机。

其二，渐渗，不同分支之间基因的交流，通俗地讲就是交配产生的基因流动。这个类似上文说的“分手”后产生了藕断丝连。

那么，为何会出现这种情况？

“自古鼠类多风流，都是风流惹的祸”，中华鼢鼠和其他相近种之间不断发生杂交，导致种间基因上存在藕断丝连。具体表现在中华鼢鼠与斯氏鼢鼠和高原鼢鼠的祖先，中华鼢鼠和秦岭鼢鼠与罗氏鼢鼠的祖先之间的基因交流很大，说明它们祖上通婚比较频繁。在系统发育树上位置不稳定。

在随后的演化中，青藏高原的崛起对鼢鼠的种群分化扮演了至关重要的角色。

所谓时势造英雄，英雄待时势。对于物种的形成来说，这里的“时势”“风云”指的是环境变化或者地质构造的变化。物种要想适应这种环境的变化，只有一个途径——变，通过遗传突变来适应新的环境。

360万年前，随着青藏高原的隆起，凸颅鼢鼠属的一支开启了由平原到高原的生活模式，另一支依旧生活在低海拔地区。海拔的分割使得不同种群失去了交流融合的机会，进而形成生殖隔离。随青藏高原隆起的一支慢慢适应了高原的生活，高原环境带来的是基因组层面的变化，于是在322万年前，随青藏高原隆起的凸颅鼢鼠一支独立成了一个新种——高原鼢鼠。

高原鼢鼠 丨图片来源：wikipedia- Xiao Sa

距今78-50万年前，世界进入一个新的冰期，北方由于纬度高，气候更加寒冷，于是出现食物短缺现象。为了获取更好的食物资源和更温暖的生存环境，高原鼢鼠家族的一支开始向秦淮以南迁徙。在南迁的途中，由于环境的变化，它们的遗传物质再次发生改变，于75万年前诞生了斯氏鼢鼠。

那些没有随着青藏高原隆起的鼢鼠的一支在240万年前形成了中华鼢鼠。

160万年前的黄土高原发生了巨大的变化，C4植物（碳四植物，植物按光合作用形成的有机物类型主要分为C4植物和C3植物两大类，C4植物光合作用效率更高一些）开始扩展。C4植物是鼢鼠赖以生存的食物。于是乎，一部分鼢鼠为获取食物，开启了新一轮“背井离乡”，它们从秦岭地区向北部黄土高原扩张，在146万年前分化产生甘肃鼢鼠。

凸颅鼢鼠属下物种物种的形成过程丨图片来源：参考文献[1]

13.5-19.4万年前，秦岭地区被冰川覆盖，部分鼢鼠群体不得已迁到秦淮以南，在44万年前分化出罗氏鼢鼠。

系统发育树可以理清楚物种之间的“辈分”，那么有效种群大小（通俗地讲是一个种下繁殖个体的数量，不参加繁殖的个体无法统计）就可以知道历史时期物种家族的规模。群体历史研究表明：冰期显著影响了凸颅鼢鼠属有效种群大小，海拔高度通过影响植被进而影响鼢鼠的有效群体大小波动。

至此，整个鼢鼠家族完成了分化。对我们人类来说，不过是多了几个物种，对于鼢鼠而言这是一部随着环境变迁不断求得生存的史诗级家族分离史。

参考文献

[1]Liu X, Zhang S, Cai Z, et al. Genomic insights into zokors’ phylogeny and speciation in China[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2022, 119(19): e2121819119.

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原标题：《天下鼠事：一部史诗级的鼢鼠分家史》

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