下载客户端

马红团队禾本科系统发育关系及C4光合途径演化新进展

2022-03-02 13:45

来源：澎湃新闻·澎湃号·湃客

生命科学

Life science

2022年1月27日，美国宾夕法尼亚州立大学马红教授与复旦大学合作在Cell Press细胞出版社植物学期刊Molecular Plant在线发表了一篇题为“A well-supported nuclear phylogeny of Poaceae and implications for the evolution of C4 photosynthesis”的研究论文，报道其在禾本科分子系统学领域最新研究成果。

美国宾夕法尼亚州立大学生物系与Huck Institutes of Life Sciences博士生黄伟辰为该文的第一作者，复旦大学生命科学学院博士生张琳为该文的第二作者；复旦大学生命科学学院黄建勋副研究员和赵义勇参与此工作；美国宾夕法尼亚州立大学生物系与Huck Institutes of Life Sciences马红教授为该文的通讯作者。

禾本科又常称作禾草，是被子植物中仅次于菊科、兰科、豆科和茜草科的第五大科，含1万余物种，由700余属和12个亚科构成。

竹亚科（Bambusoideae，约1600种）、稻亚科（Oryzoideae，约100种）和早熟禾亚科（Pooideae，约3900种）组成BOP支系；

黍亚科（Panicoideae，约3300种）、三芒草亚科（Aristidoideae，约360种）、虎尾草亚科（Chloridoideae，约1600种）等6个亚科组成PACMAD支系；

另有3个小亚科（Anomochlooideae，4种；Pharoideae，12种；Puelioideae，11种）处于禾本科基部位置。

禾本科包含与人类生存息息相关的粮食作物（水稻、小麦、玉米），工业原料（甘蔗，高粱，毛竹），牧草资源（羊茅，鸭茅）和芳香原料（柠檬草，香茅）等，覆盖到我们生活的诸多方面，是人类生存的重要物质保障。同时，禾本科植物分布广，适应力强，是草原、森林、湿地、荒漠等众多生态系统的重要组成部分。

根据光合作用碳素同化的光合产物不同，可将禾本科分为C3和C4两大类型。C3类型主要集中在BOP支系中，包括常见的小麦、水稻、竹等；C4类型主要集中在PACMAD支系中，包括常见的玉米、高粱、甘蔗等。相比C3植物，C4植物对CO2的利用效率高，更能适应高温和干旱环境。禾本科的C4植物占据所有C4被子植物的约60％；因此，研究C4植物在禾本科的演化历史具有重要的意义。然而，到目前为止，禾本科的各分支（含亚科、族和亚族间）系统关系存在诸多不一致，极大地限制了对C4光合途径演化的研究。

本研究中，马红教授团队通过广泛取样和测序，分别获得342个转录组和7个浅层基因组数据，结合公共基因组/转录组数据（35个），共掌握了来自世界各地的384个物种的基因序列数据，覆盖了禾本科所有12个亚科和超过86%（45/52）的族。

利用聚类法筛选出1234个低拷贝直系同源核基因，进一步通过多条件逐层筛选多个基因集并构建系统发育树，获得高支持度的科内系统发育关系。支持除基部Puelioideae亚科外其他11个亚科的单系，新解析出各亚科（尤其是PACMAD支）间和各亚科内大部分族间以及亚族间的关系，为禾本科的分类系统提供了重要的理论基础。

在核基因系统关系框架下，利用分子钟和化石标定，推测禾本科起源于约1亿年前的白垩纪早期。BOP和PACMAD支的最近共同祖先起源于约白垩纪晚期（～81百万年前）。两大分支内部分别在在白垩纪－古新世交替期前（BOP支，～78－84百万年前）和交替期后（PACMAD支，～66－59百万年前）进一步分化。

图1 禾本科系统关系和C4光合途径祖先性状重建

以系统关系为参照，对C4光合途径进行祖先性状重建发现（图1）：禾本科的祖先可能为C3植物，基部APP三亚科各自的祖先、BOP＋PACMAD共同祖先以及BOP的共同祖先均可能为C3植物。而现存C4植物分布于PACMAD支系中，C4植物分别在其内不同分支中多次独立起源及回复（C4回复为C3），包括在三芒草亚科（Aristidoideae，2次起源），百生草亚科(Micrairoideae，1次起源)，黍亚科（Panicoideae，至少1次起源，4次回复）以及虎尾草亚科（Chloridoideae, 2次起源）。

图2 光合途径相关基因ppc的演化

进一步对光合途径关键基因ppc的基因家族分析发现（图2）：ppc基因家族的两个亚分支可能起源于禾本目和姜目的共同祖先发生的一次重复，随后在禾本目共同祖先再次通过加倍形成ppc-aL1a/ppc-aL1b和ppc-aL2分支；而ppc-B1，ppc-B2和ppc-aR很可能起源于禾本科早期的重复事件。在禾本科内部，有三个不同的ppc基因曾经演化进而参与C4光合途径，分别是ppc-B2（大部分PACMAD的C4物种），ppc-aL1a（Micrairoideae的Eriachne aristidea）以及ppc-aL1b（少部分Aristidoideae及Chloridoideae物种）。这支持了C4的多次独立起源假说，因为从共同祖先遗传下来的C4光合途径更有可能使用同一个ppc基因。

该研究获得宾夕法尼亚州立大学Eberly College of Science、Huck Institutes of the Life Sciences和国家自然科学基金委员会（中国）、复旦大学遗传工程国家重点实验室、复旦大学生物多样性、生态工程教育部重点实验室的共同资助。

作者简介

马红教授：马红教授领衔的植物演化生物学团队多年来聚焦于被子植物宏观系统演化，对具有经济、生态和科研价值的代表性科（如十字花科、菊科、蔷薇科、葫芦科、豆科）和大类群（被子植物大框架，菊类，蕨类）利用系统发育组学技术开展深入研究，在其任职于复旦大学（2008年－2016年），并在宾夕法尼亚州立大学（2017-今）期间保持与复旦大学合作关系，取得一系列高影响力研究成果（Zhang et al. 2012, New Phytologist; Zeng et al. 2014, Nature Communications; Huang et al. 2016, Molecular Biology and Evolution; Xiang et al. 2017, Molecular Biology and Evolution; Zeng et al. 2017, New Phytologist; Ren et al. 2018, Molecular Plant; Qi et al. 2018, Molecular Phylogeny and Evolution; Guo et al. 2020, Molecular Plant; Zhang et al. 2020, Molecular Biology and Evolution; Zhang et al. 2021, Journal of Integrative Plant Biology; Zhao et al. 2021, Molecular Plant ）。