港大学者领导国际植物研究团队

保卫细胞核苷酸运输器的表达（图中蓝色部分）及淀粉颗粒（图中黄色部分）。

(原新闻稿已于2月10日发布)

关于植物保卫细胞（Guard Cells, GCs）能否进行光合作用的争论已经持续了半个多世纪。早期的研究都提出保卫细胞叶绿体（Guard Cell Chloroplasts, GCCs）无法固定二氧化碳 （CO2）（光合作用的重要一环，提供有机碳供植物生长），但随后大量的研究驳斥了这一观点。直到最近，有关在保卫细胞和保卫细胞叶绿体里进行的光合作用是否在气孔运动中发挥直接作用这一点，仍然存在争议。香港大学（港大）生物科学学院副教授林文量博士与苏黎世联邦理工学院（ETH Zürich）的 Diana SANTELIA 博士合作，发现了保卫细胞真正能量的来源，解开了谜团。研究结果刚于著名学术期刊《自然通讯》（Nature Communications）中发表，论文更被期刊编辑选为精选文章。

保卫细胞中气孔功能及淀粉和苹果酸代谢的协调模型。

清晨时份阳光会促使植物叶片上的气孔打开让二氧化碳输入和氧气排出，从而促进光合作用。气孔开放须要消耗大量的「细胞能量货币」三磷酸腺苷（adenosine triphosphate, ATP），但这些ATP的来源尚不清楚。部分研究提出，保卫细胞叶绿体能够进行光合作用，并将ATP输出到细胞质为气孔开放提供能量。而在叶肉细胞叶绿体中，光系统产生的ATP和NADPH（nicotinamide-adenine dinucleotide phosphate, 烟酰胺-腺嘌呤二核苷酸磷酸盐）为二氧化碳的固定提供能量。

港大林文量博士的团队于过往的研究，曾通过将植物荧光蛋白传感器导入模式植物拟南芥，实时观察拟南芥叶肉细胞叶绿体（mesophyll cell chloroplasts, MCCs）中的ATP（注1）和NADPH（注2）的产生。 「然而，在光照期间，我们无法在GCCs中检测到任何ATP或NADPH的产生。此出乎意外的发现让我们感到困惑，因此我们联系上保卫细胞代谢方面的专家— Diana Santelia博士进行合作。」林博士说。在过去的十年间，Santelia实验室对叶表面气孔周围的保卫细胞中的淀粉和糖的代谢进行了深入的研究，并提供了重要的见解。

在双方的共同努力下，团队发现保卫细胞光合作用的活性很低，与叶肉细胞（MCs）中的大相径庭。原来叶肉细胞合成的糖被运输进入保卫细胞，随后被保卫细胞线粒体消耗以产生ATP，从而为气孔开放提供了能量。

与叶肉细胞叶绿体不同（注1），保卫细胞叶绿体通过叶绿体膜上的核苷酸运输器（NTTs）吸收细胞质ATP，在白天为淀粉合成提供能量。在黎明时分，当叶肉细胞开始合成淀粉并输出蔗糖时，保卫细胞将淀粉降解为糖，以提供能量并增加渗透压来促进气孔开放。因此，保卫细胞叶绿体的淀粉存储功能对气孔开放十分重要。尽管叶肉细胞通过卡尔文-本森-巴沙姆（CBB）循环在叶绿体中固定二氧化碳，但细胞质中二氧化碳固定是保卫细胞中二氧化碳同化的主要途径，其下游产生的苹果酸也是增加气孔开放所需的渗透压的重要溶质。总而言之，保卫细胞的功能更像是接收糖和储存淀粉的「仓库」，而非进行光合作用以提供糖的「工厂」（如叶肉细胞）。此外，保卫细胞的功能与叶肉细胞的功能密切相关，能有效地协调通过气孔的二氧化碳的吸收和叶肉细胞中二氧化碳的固定。

「当林博士联系我并希望我们就这个项目展开合作时，我感到非常兴奋。我们一直在尝试用分子遗传学方法来厘清这些问题。这次我们将各自的专业知识结合起来是一个非常成功的策略。」Santelia博士说。

论文的第一作者、林博士团队的前博士生林雪莉说：「我们研发的植物荧光蛋白传感器能够实时观察植物细胞和细胞器中能量分子浓度的动态变化，这能够帮助我们解决植物生物能量学中的一些关键问题。通过使用这项新技术，我们在《自然通讯》杂志上发表了两篇论文，我对此感到十分高兴。」

注 1: 新闻稿:有关叶绿体如何优化其能源效益(2018年10月)

https://www.hku.hk/press/press-releases/detail/c_18582.html

注2: 新闻稿: 有关植物光合细胞能量流动(2020年6月)

https://www.hku.hk/press/press-releases/detail/c_21231.html

文章连结：https://www.nature.com/articles/s41467-022-28263-2

项目视频：https://youtu.be/XDBzmffc_Jk

图片下载和说明 : https://www.scifac.hku.hk/press