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让达尔文雀闻名的,不是达尔文
让达尔文雀闻名的,不是达尔文 原创 朱磊 读库
1973年3月12日,大卫·拉克(David Lack,1910-1973)在英国牛津逝世,享年六十二岁。
当年晚些时候,他的好友,荷兰动物行为学家、鸟类学家廷伯根(Niko Tinbergen,1907-1988)荣获诺贝尔生理学或医学奖。在悼念拉克的文章当中,廷伯根这样写道:
牛津大学再无大卫·拉克,爱德华·格雷鸟类学研究所也失去了令人振奋的领路人,这一切都让人难以接受。对于拉克过早离世所造成的影响,人们将会逐渐意识到,而他所取得的巨大成就则早已人所共知。
在国际鸟类学界,大卫·拉克本是知名的大家,更是被后人誉为“演化生态学之父”。在英国,他是皇家学会会员,又因两种关于鸟类的博物学通俗著作而享有大众欢迎。但是在中国,一方面有鸟类学研究者和爱好者将其尊为“拉神”,另一方面,普通读者却有极大可能完全没听说过他。
大卫·拉克年轻时的肖像,英国鸟类学家,世界知名演化生态学家。
莫得关系,这不是他们的错。既然终于将《欧亚鸲的四季》译介到国内——请允许我骄傲地补上一句,这还是中文世界首次引进他的著作——那我们不妨借此机会让大家认识一下这位以业余工作起步,却以专业贡献名震天下的鸟类研究大神。
为让诸位对大卫·拉克在学术谱系上的地位有个直观认识,我想从举世闻名的珍·古道尔说起。
珍·古道尔博士在贡贝溪国家公园与黑猩猩弗洛伊德在一起。图片来源:zh.gov-civ-guarda.pt/jane-goodall
众所周知,英国动物行为学家、动物保护活动家珍·古道尔博士,以其年轻时在坦桑尼亚贡贝溪国家公园对黑猩猩的野外研究而名扬天下。凭借出色的研究工作,珍于1965年获得牛津大学的博士学位,她的导师是罗伯特·欣德(Robert Hinde)。而罗伯特恰好就是拉克在牛津大学爱德华·格雷鸟类研究所招收及指导的第一位博士研究生。这一年,距拉克成为专职鸟类学家并执掌该研究所已过去整整二十年。
所以,就学术谱系而言,拉克得算是古道尔博士的亲师爷了。如此一来,有没有觉得大卫·拉克这个名字听起来好像没那么陌生了呢?
对于英国民众来说,为拉克赢得盛名的是《欧亚鸲的四季》《塔楼里的雨燕》这两本通俗著作;对于我等鸟类学相关人士而言,与拉克大名关联最紧密的鸟类却不是这两种欧洲常见鸟类,而是远在太平洋东部、位于赤道附近的一个群岛上的雀类。
这个属于厄瓜多尔的群岛,名为加拉帕戈斯(Galápagos,在西班牙语中这个单词的意思就是陆龟)。加拉帕戈斯群岛相当著名,是联合国教科文组织认定的第一个世界自然遗产。岛上的前述雀类的名气就更大,因为它们的名字被称作“达尔文雀”。虽然身负达尔文之名,但让这些鸟儿成为演化研究的经典例证,从而使其名满天下的却正是大卫·拉克。
大仙人掌地雀,喙最大的“达尔文雀”之一。图片来源:wiki commons/Harvey Barrison
1938年,时年二十八岁的拉克已经在德文郡达廷顿会堂学校工作了五年。他开始考虑暂别自己的生物教员身份,专心从事一段时间的研究。恰好在这年他第一次读到关于达尔文雀的文章,当即决定去远在万里之外的加拉帕戈斯群岛开展工作。
拉克顺利申请到英国皇家学会和伦敦动物学会的资助,于当年年底登上了群岛中的圣克里斯托巴尔岛。巧合的是,此处也正好是一百零三年前达尔文加拉帕戈斯之旅的第一站。拉克在这里进行了近五个月的野外工作,累积了丰富的研究资料。
1939年4月,按计划结束岛上工作的拉克启程回国,和他一道离开加拉帕戈斯的还有四种共计四十只达尔文雀活体。他准备将这些鸟带回英国,在圈养条件下进一步开展研究。孰料,地雀们显然不太适应跨洋航行的生活,拉克不得不临时改变计划,转往位于美国旧金山的加州科学院。
幸运的是,加州科学院藏有当时世界上数量最多、种类最全的达尔文雀标本,多达八千六百九十一号。滞留美国期间,拉克在旧金山一边整理分析自己从野外获取的数据,一边仔细检视、测量大量标本。除加州科学院的馆藏之外,他还查看了加州大学伯克利分校比较动物学博物馆、哈佛大学比较动物学博物馆和美国自然历史博物馆等地的标本。
辗转回到英国之后,拉克又专程去大英博物馆自然历史部检视达尔文当年在加拉帕戈斯采集的标本,最后他竟总共测量了近六千四百号达尔文雀标本。
时至今日,仍然经常能见到有人宣称是达尔文雀启发了达尔文对于演化论的思考。然而实际上,作为最早科学发现这种鸟类的博物学家,达尔文本人在当年却并没意识到这一发现的重大意义。他既不认同古尔德得出的所有达尔文雀都源自同一祖先物种的分类观点,也没能觉悟出不同达尔文雀之间差异很大的喙,正是自然选择下利用不同食物资源的演化产物。因此,他在《物种起源》里仅仅轻描淡写地提到了这些羽色黯淡的小鸟。
就连拉克的早期研究,也没能意识到这些鸟儿的重大意义。起初,他只是想依据形态学证据对达尔文雀的分类进行修订而已,所以才会将大量的时间和精力用到野外观察及对美国馆藏标本的测量上面。
1945年,受到“二战”影响,在屡次推迟出版的情况下,拉克的专著《加拉帕戈斯地雀亚科形态变异研究》终于得以面世。这本书体现了拉克的研究初衷,基于大量翔实的数据,他对达尔文雀的分类进行了细致修订,主要的篇幅都放在了阐述种间及种内变异方面。
可能就连他本人都不会料想到,仅在两年后,他会再次出版一本关于达尔文雀的著作,而面对同样的原始资料,这本题为《达尔文雀》的书当中竟然得出了跟第一本几乎完全不同的结论。
这期间发生了什么?
1940年秋,“二战”正酣,横扫欧陆的纳粹德国开始实施“海狮计划”,意图先以空军摧毁英军战力,瓦解英国人民的抵抗意志。没有人能够置身战事之外,拉克不得不暂时放下鸟类研究,转而加入英国陆军。他服役于英国陆军作战研究小组的前身,主要任务是从事雷达和无线电测向工作。即便面临着纳粹德军入侵的严重威胁,拉克仍没有放弃研究,甚至借由工作便利开创了全新的鸟类学研究领域。他和另一位鸟类学家合作,一道证实雷达屏幕上记录到的所谓“天使”其实就是飞翔的鸟类。这一发现使得拉克及其同事成为后来利用雷达研究候鸟迁徙的最早拓荒者,雷达鸟类学也由此应运而生。
更重要的是,在战争期间为军方工作的间隙,拉克接触到了由苏联生态学家乔治·高斯提出的竞争排斥原理。通过在实验室条件下对草履虫的详尽研究,高斯提出,亲缘关系相近,同时又具有相同习性或者生活方式的物种,由于对资源有着激烈的直接竞争而无法共存。这一原理也被后人称作高斯原理。
随后,拉克便开创性地将高斯原理用来重新阐释自己手头有关达尔文雀的数据。经过缜密分析,他英明地提出,正是竞争导致达尔文雀对于食物资源利用的分化,进而才产生了已知的十四个种及它们形式各异的喙。他从形态学、生态学和行为学三方面,运用手上早已掌握的高质量第一手资料,首次有力论述了各种达尔文雀是适应辐射的产物,揭示出地理隔离和生态位分化在物种形成上的重要作用。
不同种达尔文雀标本喙部的比较。图片来源:eco-evolutionary dynamics
毫无疑问,正是拉克的这一工作才使得加拉帕戈斯群岛的达尔文雀最终名扬天下,如今这些鸟儿也早已成了生物学教材中有关物种演化的经典例证。后来有研究者甚至提议应将“达尔文雀”(Darwin’s finches)更为恰当地称作“拉克雀”(Lack’s finches)。
如同对达尔文雀进行的研究所展现的那样,在其他鸟类的研究领域拉克也勇于直面自己过往工作的不足,总是敏锐地去拥抱和实践新的理论,在将演化的视角融入到生态学和行为学研究当中起到了至关重要的作用。
不仅如此,拉克也是现代种群生态学研究的先驱,由他于二十世纪四十年代中后期在牛津大学开创的大山雀和普通雨燕研究都延续至今,是世界上持续时间最长、成果最为丰硕的相关工作之一。
一代宗师,莫过于此。高山仰止,景行行止。
1962年,五十二岁的大卫·拉克(左)和他的学生克里斯托弗·佩林斯(右)在烟囱上查看雨燕的巢。后者在拉克去世之后接任爱德华·格雷鸟类研究所所长。
图片来源:whyevolutionistrue.com
我最早知道大卫·拉克的名字,应该是在不知哪本生态学教材里面引用的一些研究实例。说实话,刚开始印象并不深。真正对这个名字留意起来,是在中国科学院的图书馆里第一次读到《欧亚鸲的四季》(The Life of the Robin)这本书。我借到的好像是旧企鹅版的小册子,如今仍然清晰记得当时的愉悦心情,对拉克先生更是惊为天人。
大家来感受一下全书最开始的献词:
谨以此书献给
所有容忍我为它们戴上脚环
并允许我闯入其隐秘生活的
欧亚鸲
那个时候我就在想,要是能把这本书翻译出来让更多人读到,该多好。
拉克对欧亚鸲的研究始于前往加拉帕戈斯群岛的前四年。1934年秋,这位普普通通的英国寄宿学校生物教师,利用简单的彩环标记和细致的野外观察,花费了其后的几年时间,对学校周围不到一平方公里范围内的欧亚鸲进行了详尽研究。
在三篇专业性的论文之后,他将科学性的描述和分析,与文学及历史文献中的相关记载有机结合,写成了《欧亚鸲的四季》一书,并于1943年初次出版。
大卫的写作风格,以及他对这本通俗著作的定位,让这本书成为现代博物学著作的典范之作。即便是没有鸟类学或生物学的背景也一样能琅琅上口,而且在数十年后的今天读起来也依然新鲜有趣,具有跨越时间的魅力。
同时,该书也是最早针对某种鸟类生活史的方方面面进行详细而生动描写的专著之一,自出版以来就广受好评,先后修订再版五次,并且有日文和希伯来语翻译版问世。
这本书的内容就不再多说了,大家现在应该对大卫·拉克这个人有了初步了解,再拿到这本书之后,自然就会知道。如果说拉克对于达尔文雀的研究真正开启了演化生态学的大门,那这本《欧亚鸲的四季》就是他小试牛刀的成名曲,并进而为他本人打开了从业余研究变为专业鸟类研究者的大门——用拉克自己的话说,他属于凭借业余工作当选英国皇家学会会员的最后一批科学家。
现在呈现给大家的这个译本基于2016年的最新一版《欧亚鸲的四季》,包括新添加的两则长篇后记。其一是由今天的欧亚鸲研究同行总结拉克之后关于该种研究的进展和新知,另一篇则是拉克的儿子彼得·拉克讲述父亲写作本书的由来,以及这部经典作品对拉克本人及后世研究的影响。
全书的翻译工作由王惠女士和我完成,同时还有幸邀请到我的导师孙悦华研究员作为专家审校。孙老师百忙之中抽出时间,仔仔细细从头到尾通读初稿,提出了很多宝贵的修改意见。再经读库编辑杨运洋及其同事的细致打磨之后,请允许我不失骄傲地说一句,从文字内容到装帧设计,本书可以说都尽量做到了精益求精——至少,这是我们参与其中各方人员的共同追求。
如今,当年的一桩心愿已经了却,《欧亚鸲的四季》终于完成出版工作,希望能够得到各位读者朋友的认可和喜爱。而就我自己来说,借用英国博物学者、“城市观鸟人”大卫·林多在序言中的话来说,“这是一部鸟类学领域的里程碑式作品,能够为其略尽绵力是我个人的荣幸”。
最后,“衷心希望大卫·拉克能够继续启发新时代的自然爱好者、观鸟人、鸟类学家”,以及更重要的,未来多年里那些将会喜爱鸟类的人。
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本文作者:朱磊
原标题:《让达尔文雀闻名的,不是达尔文》
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