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荧光碳点调控植物光合作用
农业生产为人类生存提供了源源不断的食物,该过程极大地依赖于叶片的光合作用。植物光合作用可以利用光能将二氧化碳和水转化成有机物,并释放出氧气。因此,植物光合作用对实现自然界的能量转换、维持大气的碳-氧平衡具有重要意义。
碳点(CDs)是一种荧光碳纳米材料,粒径<10 nm,具有优异的光学性能、良好的水溶性、低毒性、环境友好性、生物相容性、原料来源广、制备成本低等诸多优点,非常适用于生态环境和生物领域。CDs的荧光发射光谱大多位于可见光区,与植物光合作用的光吸收谱相吻合。理论上,CDs可作为光能转换体为植物光合作用提供能量。此外,CDs表面丰富的官能团为其调控植物体内的生理和生化反应过程提供了可能。近日,华南农业大学刘应亮教授、雷炳富教授团队在《发光学报》发表了题为“荧光碳点调控植物光合作用研究进展”的综述文章,第一作者为博士研究生李亚东,雷炳富教授和刘应亮教授为通讯作者。
该文章从CDs的合成原料和光学性质出发,对已报道的CDs调控植物光合作用的研究进行了比较,综述了CDs对植物光合作用的调控机理。最后,总结了目前限制其实际应用的问题,为今后的研究指明了方向。
1. 对比不同原料制备CDs对植物光合作用的影响
CDs的制备方法主要包括生物质和碳材料自上而下(Top-down)的剥离破碎过程和小分子试剂自下而上(Bottom-up)的聚合碳化过程。通过对比Chandra等利用抗坏血酸和2,2'-(乙烯二氧)双(乙胺)为原料制备的CDs,Li等利用电化学刻蚀法剥离石墨棒制备的CDs以及本课题组利用生物质黄柏制备的CDs对植物光合作用的影响,发现利用两种制备路径得到的CDs产品均可以提高植物的光合作用,说明决定CDs提高植物光合作用性能的关键因素并非制备原料和方法,应是所得CDs本身的结构和性能。
2. CDs光学性质对植物光合作用的影响
由于CDs的荧光发射光谱与植物光合作用的光吸收谱重合,前期关于CDs调控植物光合作用的研究主要关注于其光能转化作用。因此,CDs本身的光学性质在其调控植物光合作用的过程中发挥着重要作用。
2.1 CDs的发光中心
通过对比不同发光中心(蓝光区荧光、红色和蓝色双荧光以及具有一定远红光发射的红色荧光)的CDs调控植物光合作用的研究报道,发现具有红色和蓝色双荧光发射的CDs对植物光合作用的促进效果优于仅具有蓝色荧光发射的CDs,具有一定远红光发射的红光CDs的促进效果优于仅具有红色和蓝色荧光发射的CDs。该现象是由于植物光合作用对红光的利用率高于蓝光,以及当远红光和红光同时照射时植物光合作用的量子效率会高于二者单独照射时量子效率的加和(艾默生效应(Emerson effect))。
2.2 CDs的量子效率(QY)
光照强度是影响植物光合作用效率的关键因素之一。植物光合作用中有两个光照强度节点:光补偿点(Light compensation point, 光合生产速率和呼吸消耗速率相等时的光照强度)和光饱和点(Light saturation point,光合速率达到最大值时的光照强度)。当光照强度介于光补偿点和光饱和点之间时,光合速率随光照强度的增加而提高,当光照强度高于光饱和点时,光合速率不再提高,反而可能会由于过量的光合电子造成活性氧的积累,破坏光合系统造成光抑制作用。在本课题组的一项研究中发现:利用不同相对QY(15.13%、46.42%和90.59%)的蓝色荧光CDs与植物叶绿体复合后,仅QY适中(46.42%)的CDs对叶绿体的光合活性表现出显著的促进作用。该结果说明,在利用CDs调控植物光合作用的应用和研究中不应一味追求过高的QY,应根据实际光照条件选择适当QY的CDs产品。
3. CDs调控植物光合作用的机理
植物的光合作用分为类囊体膜上的光反应(Light reaction)阶段和叶绿体基质中碳同化(CO₂ assimilation)过程,其中光反应包含光能的吸收转换、电子的传递和光合磷酸化(图1)。当植物叶片受到光照时,类囊体膜上的天线色素分子吸收光子而被激发,将能量传递给中心色素分子引起光化学反应,通过类囊体膜上的电子传递链从水分子中夺得电子并传递给NADP+,引起水分子裂解放氧和NADPH的生成。同时,ATP合酶利用电子传递形成的质子跨膜动力势合成ATP。活跃的NADPH和ATP可以为暗反应中CO₂的固定提供能量,生成生物质。
图1.(a)叶绿体内光合作用:光合作用的光反应发生在类囊体膜上,而暗反应发生在叶绿体基质上;(b)光合电子和质子传递链:从水到NADP+形成NADPH的线性电子转移途径导致在类囊体膜上形成质子梯度,ATP合酶利用这种梯度来制造ATP
通过总结相关研究报道,CDs调控植物光合作用主要通过其光转化作用和对植物光合生理的调控。一方面,CDs可以将光合作用不能吸收利用的光能(例如紫外光)转化为可见光,植物叶绿体捕获吸收该部分光能,加快光合电子的传递速率,提高光反应速率。另一方面,由于CDs表面丰富的官能团,其进入植物叶肉细胞后,可以促进叶绿素生物合成以及光合酶(例如核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(RuBisCO))的活性,提高植物叶绿体对光能的吸收捕获能力和CO₂的同化速率。最终,在多种影响的协同作用下,CDs可以使植物的光合作用效率被整体性提高。
4. 展望
虽然CDs调控植物光合作用的研究已经取得了一定的进展,但是目前其应用依然面临着众多挑战与限制因素。
(1)低成本、高产率合成CDs
农业生产是一个利润率极低的产业,应用于该产业的产品成本需要严格控制。但是,目前CDs的制备依然无法实现低成本、高产率和简便化。
(2)CDs的类型、粒径、表面官能团等对调控植物光合作用的影响
CDs的各种性能大多源自其结构,尤其是表面官能团,并且CDs易于调控结构和功能化。目前,CDs的结构与光合作用之间的构-效关系研究仍处于空白状态。
(3)CDs调控植物光合作用的分子机理以及向生长和产量的转化率
CDs调控植物光合作用的研究仍然停留在植物生理水平,而且CDs调控植物光合作用的分子机理尚未见报道。此外,CDs通过调控光合作用对植物生长速率和粮食产量的贡献率才是该项研究的最终目的,但是依然未见相关报道。
(4)CDs在植物体内的代谢途径与产物
为了实现CDs在农业生产中的实际应用,必须明确CDs在植物体内的代谢途径以及产物,但该领域的研究受到CDs粒径小以及植物体内成分复杂等因素的限制,难以取得较大进展。
论文信息:
李亚东, 许晓凯, 李唯, 等. 荧光碳点调控植物光合作用研究进展[J]. 发光学报, 2021, 42(8):1172-1181.
论文地址:
DOI:10.37188/CJL.20210019
http://cjl.lightpublishing.cn/thesisDetails#10.37188/CJL.20210019
作者简介:
李亚东,博士研究生,就读于华南农业大学,师从刘应亮教授(现就职于河北大学生态环境学院),主要从事碳点调控植物光合作用和抗逆性的研究。
雷炳富,博士,教授,博士研究生导师,就职于华南农业大学材料与能源学院。主要从事设施农业用光转换材料、纳米农业用光电功能材料、碳基农业功能材料、农业环境检测及传感材料的研究。
刘应亮,博士,教授,博士研究生导师,就职于华南农业大学材料与能源学院,长期从事功能材料和碳纳米材料的研究。主要研究方向:光功能材料--新型发光材料的探索、光学性能及其在农业和能源领域的应用;新型碳材料--生物质碳材料的设计制备、光电性能及其在能源和农业领域的应用。
监制 | 郝振东、赵阳
编辑 | 赵唯
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