决策脑：最后关头愈加坚定

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文献：Finkelstein, A., Fontolan, L., Economo, M.N. et al. Attractor dynamics gate cortical information flow during decision-making. Nat Neurosci (2021).

DOI：https://doi.org/10.1038/S41593-021-00840-6

作者：Orange Soda| 封面：oddfellows

我们的各路感官每时每刻都在经历信息轰炸，而决策则需要大脑从一团乱麻中梳理头绪——只对感兴趣的输入做出正确的反应。大脑是如何排除干扰物对决策的影响的呢？

Finkelstein等人设计实验采用光遗传方法刺激小鼠的vS1（vibrissal somatosensory cortex；Fig. 1a）的layer4神经元，同时采用硅探针记录vS1和ALM（anterior lateral motor cortex，该脑区参与控制定向的舔舐动作；Fig. 1d，e）脑区锥体神经元的活动。实验分为sample和delay两个阶段，由声音提示区分。在实验中，小鼠需要学会的任务是：在sample阶段，如果研究者刺激小鼠的vS1，那么小鼠需要在delay阶段舌头舔向右边；而如果没有接收刺激，则小鼠需要舌头舔向左边（Fig. 1b，c）。这样的实验设计可以将感觉输入信息和决策信息表征很好地分开。

实验中55%（300/547）的vS1神经元活动受到了光遗传学刺激的调制，vS1神经元在光刺激过程中达到峰值随后反应迅速降低（Fig. 1f）；而仅有13%（316/2417）的ALM神经元片段性地对光刺激反应（Fig. 1e，示例细胞5），这部分细胞多位于与所刺激的vS1同侧半脑，而双侧半脑的大多数神经元在delay时间段活动缓缓提高（Fig. 1e，示例细胞6和7表现出对实验条件的选择性，示例细胞8无选择性）。

Finkelstein等人采用两个脑区的神经活动来解码感觉输入（是否光刺激）和行为决策（舔舐的方向），如Fig. 1h所示，vS1神经元对感觉信息的解码先达到峰值，而几乎完全不编码决策信息，而ALM神经元活动对决策信息的解码准确度则在delay时段内逐渐升高。以上的结果表明，光刺激能够对两个脑区的神经元活动都产生影响，其中ALM神经元在delay时段会对下来的决策编码。

Fig. 1 | 采用光刺激输入运动感觉信息

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Finkelstein et al., Nat Neurosci.

在小鼠学会基本任务以后，Finkelstein等人接下来在实验中加入干扰：在小鼠舌头舔向左边（也就是此前未受到光刺激）的那些试次中的不同时间点施加弱的光刺激干扰（Fig. 2a），这个实验中用到的小鼠此前在训练中从未遇到过这种情况。

研究者进而发现，如果在sample阶段或者delay阶段的早期施加干扰，小鼠随后的行为会受到影响（即舌头更多地舔向右边），而如果在delay阶段晚期施加干扰则不会影响行为，这一现象表明出现了时间门控效应（Fig. 2c左）。而如果在delay晚期施加的是强干扰，则还是会影响动物行为（Fig. 2d左），也就是说门控效应除了取决于时间，还取决于干扰强度。研究者另外训练了一批小鼠，在训练阶段就采用不同强度的干扰，但如果在受到干扰后选择舔向右边则不会得到奖励。在这种情况下，delay阶段早期或晚期的弱干扰都不会显著改变小鼠的行为（Fig. 2c右），但强干扰项的影响仍然存在。

Fig. 2 | 在决策中对感觉输入的门控效应

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Finkelstein et al., Nat Neurosci.

对以上的现象Finkelstein等人提出两种可能的假设：（1）当在delay阶段后期引入干扰时，刺激和干扰触发的vS1或是ALM神经元反应被抑制（干扰抑制；Fig. 3a）；（2）在delay阶段刺激输入信号都能到达ALM，但在越接近要发生动作的时候，神经网络活动让运动计划更鲁棒（Fig. 3b），也就是说感觉输入的门控其实发生在行为层面。

进一步的分析并未在vS1观察到任何干扰抑制的现象（Fig. 3c），说明vS1并不存在门控。而对ALM的分析同样表明干扰信息在到达ALM后并未减弱（Fig. 3d），但干扰的确对行为产生了影响。由于ALM脑区和刺激、决策相关的信息处理都相关（Fig. 1h），研究者对ALM神经元活动进行降维处理，将刺激相关和决策相关信息分离开来（Fig. 3e），结果并未发现刺激相关的干扰抑制现象（Fig. 3f），也就排除了第一种假设。而对决策相关的神经反应活动进行解码，发现和随后发生的行为吻合度很高。

Fig. 3 | ALM群体反应未表现出干扰抑制

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Finkelstein et al., Nat Neurosci.

特别的，对于那些中途受到干扰但被动物忽略的试次中，可以观察到ALM与决策相关的活动首先产生扰动又还原（Fig. 3h）。这一结果说明那些最终行为没有被干扰项影响的试次中，实际上决策相关的活动还是受到了干扰项的感觉输入信息的影响。相反，那些在delay阶段早期受到干扰最终影响行为的试次中，ALM神经活动也反映了这一变化。总的来说，以上的结果更加支持第二种假设。

在决策中面对各种干扰，大脑需要一道闸门。一般研究者们认为在这个过程中，被注意的感觉刺激的神经反应会增强，反之无关刺激（不被注意的干扰刺激）的神经反应会减弱。对于这种神经门控过程背后的神经网络层面的机制，一直以来研究者们提出了很多假设：新皮层自上而下的调控、丘脑的增益作用、兴奋和抑制作用的平衡（一些输入的信息可能被局部的抑制抵消）、由不同脑区的神经元群体反应同步性来选择性传递信息，等等。这些对门控机制都隐含着一个假设，那就是当输入信息从一群神经元传递到另一群神经元时，相对感兴趣刺激的神经反应来说，对干扰刺激的神经反应应该被抑制。而Finkelstein等人报告的结果说明，这道闸门并不是设在感觉输入通道上；实际上是决策相关的神经环路活动调控了最终的行为，而且在越是接近要发生行为的时刻，决策相关的神经表征就越是鲁棒。

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