柳树的老家，原来在中国

原创 艾小特 物种日历

“沾衣欲湿杏花雨，吹面不寒杨柳风。”杨柳是古代诗词中非常常见的意象，因为语境的不同，可以解读出多种不同意蕴。除却诗人们借杨柳来表达的离别愁绪或盛衰之感，青青“杨柳”本身就有着浓浓的春味，是春天的代名词。

我们熟悉的柳树 | Pixabay

在植物学中，“杨柳”有着更广泛的含义。按APG系统植物分类，杨柳科的分类位置位于Ⅰ类真蔷薇分支下的金虎尾目。金虎尾目还有许多人们熟悉的植物：比如一品红（原先归为大戟目）、大麻（原先归为荨麻目）等。“杨柳”是杨属（Populus）和柳属（Salix）植物的统称，由于杨柳科曾长期采取狭义概念（只包括杨属和柳属），因此“杨柳”可以视为对本科植物的描述性统称。杨柳科之下又分三个亚科和9个族，人们常说的狭义“杨柳”——杨属和柳属就位于杨柳亚科的杨柳族。

在美国发现的假柳

2003年古植物学家Lisa Boucher和她的团队，在美国犹他州和科罗拉多州的始新世绿河组地层中，发现了一种现已绝灭的假柳属（Pseudosalix）化石，并证明它是与杨属和柳属亲缘关系最近的姊妹类群。

假柳属之所以叫作假柳，是它的叶片与柳叶极为相似。它们的共同特征是叶片狭而长，羽状脉，有锯齿。假柳属的叶片锯齿顶端有小球形腺体。每个锯齿里，都有一条比较大的侧脉，延伸到尖齿的顶端，另有两条较细的侧脉，一条沿着锯齿上边缘延伸，另外一条沿锯齿基部侧翼。托叶脱落，仅保留了托叶痕。

假柳属化石。1、着生花序的枝，发育良好，有较大的叶片；2、聚伞圆锥花序（雌）；3,4、花冠基部4个合生萼片 | Lisa Boucher et al. / American Journal of Botany (2003)

假柳属的花序与柳属植物相比，子房更宽，花萼发育良好，花的间距较大。它与杨属、柳属的不同之处，在于它的花序是聚伞圆锥花序，一簇花上小下大，有分枝，而不是像杨属、柳属一样的“毛毛虫”总状花序。此外，假柳属着生花序的枝充分发育，长有较大的叶片，而杨属、柳属长有花序的枝上叶片普遍较小。通过对化石的研究可以推断出，假柳的果实是三瓣或者四瓣的蒴果。

柳树的老家在我们这里

绝大多数杨柳科的植物分布在北半球温带地区，少数种类分布到南美洲和非洲的南部。本科植物的生态适应性较强，无论沼泽、沙地、盐渍化土地、高山、低地都可以生存，是温带生态系统及热带、亚热带高山生态系统中的重要组成部分。

杨属依靠风媒传粉，柳属依靠虫媒传粉，无论从生态适应性还是进化水平角度来讲，两者之间都是柳属更高，因此柳属具有相对杨属更大的生存优势，它所占的分布区也更广。

柳属的花序 | Pixabay

昆明植物研究所的丁托娅曾对现生杨柳科的分布区域进行了统计分析，结果显示杨柳科的分布中心和分化中心都在东亚地区。而且，亚洲集中了绝大多数最原始类群和最多的特征，由此推断杨柳科很有可能起源于亚洲东部。此外，杨柳科的大多数原始类群喜欢潮湿环境，这也与亚洲东部湿润的气候相匹配。

杨柳科植物的全球分布 | 多识植物百科

最早的杨柳科化石记录，是陶君容等人在我国吉林发现的柳属叶片化石，距今1.25~1.13亿年，属于下白垩系地层。到白垩纪晚期，我国的杨柳科孢粉化石中，能发现杨属与柳属明显的分化。

根据对杨柳科现代分布的分析可以得出，杨柳科起源后的传播路径是自东向西的，发生在晚白垩纪之前，此时欧洲大陆必然与北美大陆未完全分离，植物可以通过欧洲到达北美洲。研究人员对假柳属化石同时代的岩层做了氩同位素测年，假柳化石的年龄大约为4千8百万年，证明至少在始新世早期，杨柳科植物就已经扩散到了美国西部。

假柳的叶和果实 | Lisa Boucher et al. / American Journal of Botany (2003)

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