【科技前沿】张兴/沈建仁/匡廷云等在光合结构领域取得重大突破

以下文章来源于iNature ，作者椰子

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光合作用反应中心（RCs）收集光能并将其转换为化学能，这一过程最终维持了地球上的大多数生命。根据其末端电子受体，RCs被分为I型（Fe-S型）或II型（醌型）。大多数现存的RCs是由光系统I和II（PSI和PSII）代表的异二聚体，它们是从同二聚体RCs进化而来的，类似于在绿硫细菌（GSB）和Heliobacteria中看到的那些。GSB在没有氧气的情况下生长，以一种称为绿体的光收集结构捕获阳光能量。Fenna-Matthews-Olson蛋白（FMO）会将这种能量转移到I型RC（GsbRC），以启动电荷分离和电子转移反应。迄今为止，从FMO到GsbRC的能量转移效率下降的结构基础仍然未知。

2020年11月20日，浙江大学张兴，中国科学院植物所沈建仁及匡廷云共同通讯在Science在线发表题为“Architecture of the photosynthetic complex from a green sulfur bacterium”的研究论文，该研究使用了冷冻电子显微镜确定了来自淡色绿藻的FMO-GsbRC超复合物的2.7埃结构。 与其他已知的I型RC相比，GsbRC结合的（细菌）叶绿素[（B）Chls]少得多，并且（B）Chls的组织与光系统II中的相似。如同在其他RC中所见，GsbRC中的两个BChl层不是通过Chls连接的，而是与两个类胡萝卜素衍生物相关联。在FMO的BChl与GsbRC之间观察到相对较长的22至33埃的距离，这与这些实体之间的低效率能量传递相一致。该结构包含I型和II型RC的共同特征，并提供了对光合作用RC演化的了解。

总之，该研究通过冷冻电子显微镜（cryo-EM）确定了2.7Å分辨率的FMO-GsbRC的结构，这些特征都具有天线-RC复合体的鲜明的特征结构，并为解释其能量传递动力学以及对光系统演化的结构见解提供了基础。

另外，2019年10月19日，Science 杂志在线发表了来自沈建任课题组题为“An oxyl/oxo mechanism for oxygen-oxygen coupling in PSII revealed by an x-ray free-electron laser”的研究论文。该研究将SACLA X射线自由电子激光（XFEL）设备产生的量子束照射到光系统II晶体上，并以高分辨率分析了三维结构。结果表明，在催化剂中发现了两个氧原子，这些氧原子被认为是形成氧分子所必需的，并且通过将它们与量子化学计算结果结合起来，阐明了这两个氧原子的化学性质。故该研究不仅有望阐明通过光合作用从水分子中提取氢离子和电子的机理，而且还将设计出用于光分解水的人造光合作用催化剂。

2019年8月2日，清华大学清华大学生命学院隋森芳，中国科学院植物所匡廷云及沈建仁共同通讯在Science 发表题为“The pigment-protein network of a diatom photosystem II–lightharvesting antenna supercomplex”的研究论文，该研究报道了来自中心硅藻-角毛藻（Chaetoceros gracilis）的光系统II（PSII） - 岩藻黄素（Fx）叶绿素（Chl）a / c结合蛋白（FCPII）超复合物的冷冻电子显微镜结构。该成果也为PSII的超快动力学、理论计算和人工模拟光合作用研究提供了新理论依据，同时为后续指导设计新型作物、提高作物的捕光和光保护效率提供了新思路（）；

2019年2月8号，中国科学院植物研究所匡廷云及沈建仁团队在Science上在线发表了题为“Structural basis for blue-green light harvesting and energy dissipation in diatoms”的研究论文，该研究解析了三角褐指藻（Phaeodactylum tricornutum）二聚体FCP的x射线晶体结构，分辨率为1.8Å，揭示了的每一种色素的配体结构和结合环境，为研究光捕获系统中单个色素的吸收特性、能量转移途径和动力学以及过剩能量耗散机制提供了基础（）;

2018年4月，Nature杂志在线发表了来自沈建仁课题组与合作者题为“Structure of photosynthetic LH1–RC supercomplex at 1.9 Å resolution”的研究论文，该研究获得了LH1-RC超级复合体在1.9 Å分辨率下的高清结构。近原子级的分辨率让我们发现了多个关于蛋白亚基和辅助因子的组合特点，为细菌光合作用的进一步研究提供了坚实的基础。

2017年3月，Nature杂志在线发表了来自沈建仁课题组与合作者题为“Light-induced structural changes and the site of O=O bond formation in PSII caught by XFEL”的研究论文，该研究使用使用X射线自由电子激光（XFEL）技术捕捉到了光激发和黑暗状态下PSII复合物的结构，发现了QB/非血红素铁区域和Mn4CaO5簇在水光解过程中的结构变化，从而从分子水平上揭示出氧气形成的可能机理。

2015年5月，Science杂志在线发表了中国科学院植物研究所匡廷云、沈建仁研究团队合作题为“Structural basis for energy transfer pathways in the plant PSI-LHCI supercomplex”的研究论文，该研究使用在原子水平分辨率的高等植物光系统I-捕光天线（PSI-LHCI）晶体结构，解析了高等植物PSI-LHCI的精细结构，其中包括16个蛋白亚基和205个辅因子，总分子量约600kDa；揭示光系统I的4个捕光色素蛋白复合体（Lhca1-4）在天然状态下的结构及相互关系，LHCI全新的色素网络系统和LHCI红叶绿素的结构，明确提出LHCI向核心能量传递可能的4条途径。该研究成果对于阐明光合作用机理及提高作物光能利用效率和开辟太阳能利用的新途径都具有重要的理论和实践意义。该研究成果在2015年评为2015年度中国生命科学领域十大进展。

2015年1月，Nature 杂志在线发表了来自日本冈山大学（第一单位）沈建仁课题组与合作者题为“Native structure of photosystem II at 1.95 Å resolution viewed by femtosecond X-ray pulses”的研究论文，该研究使用自由电子激光（SACLA）技术解析了嗜热蓝藻的PSII的S1状态的“无辐射破坏”结构，其分辨率为1.95Å。该成果为氧气释放的机理提供了结构基础，同时将为水氧化人工催化剂的设计提供蓝图。

光合作用将来自太阳的光能转换为化学能，从而维持了地球上大多数生命形式。光能首先被各种天线系统捕获，然后被转移到被膜包裹的色素-蛋白质复合物中，该复合物称为反应中心（RC），以引发一系列电荷分离和电子转移反应。

RC根据其末端电子受体分为I型（Fe-S型）或II型（醌型），并且所有含氧光合生物均包含I型和II型RC。大多数现存的I型RC和所有已知的II型RC是异源二聚体，最有可能是从普通的同型二聚体RC进化而来的，类似于在绿色硫细菌（GSB）和Heliobacteria中看到的那些。特别是，异源二聚体光系统I（PSI）被认为是从同型二聚体RC进化而来的，类似于GSB或Heliobacteria的现存RCs。迄今为止，已经确定了代表所有典型光合生物的RCs结构，除了GSB和酸性细菌的RC结构外，它们提供了有关光能转换和光合RCs进化的独特机制的重要信息。

绿色硫细菌（GSB）的Chlorobi phylum严格厌氧，并且可以通过使用由以下三个耦合模块组成的光合作用在极低的光照强度下生长：大型光捕获绿体，可溶性能量传递因子FMO（Fenna-Matthews -Olson蛋白）和膜包埋的I型RC。

绿体是一种椭圆形的囊泡，其中包含大量自组装的天线分子【例如细菌叶绿素（BChls），类胡萝卜素和醌】，并附着在由CsmA蛋白和BChls组成的准结晶基板上。FMO在细胞膜的细胞质侧将氯脂质体与RC连接，并且是同三聚体，其中每个FMO单体均与八个BChls a结合。

绿藻科的GSB模型是温热的Chlorobaculum pidpidum（GsbRC），它包含六个亚基：两个82 kDa核心亚基（PscA）的同型二聚体，一个24 kDa Fe-S蛋白（PscB），两个20 kDa的细胞色素（PscC）蛋白和一个17-kDa蛋白（PscD）。先前的分析表明，每个GsbRC结合16个BChls a，包括一对BChls a'（BChl a环E的132位的立体异构体），其特征吸收最大值在840 nm附近；四个Chls a；以及氯丁烯或γ-胡萝卜素的四种衍生物。

据报道，氯脂体内，FMO内或从氯脂体内到FMO的色素之间的能量转移效率接近100％。但是，无论是在体外还是在体内，FMO与GsbRC之间的能量转移，该值均降至35％至75％，远低于从光收集天线到RC的能量转移效率。迄今为止，从FMO到GsbRC的能量转移效率下降的结构基础仍然未知。

该研究使用了冷冻电子显微镜确定了来自淡色绿藻的FMO-GsbRC超复合物的2.7埃结构。 与其他已知的I型RC相比，GsbRC结合的（细菌）叶绿素[（B）Chls]少得多，并且（B）Chls的组织与光系统II中的相似。 如同在其他RC中所见，GsbRC中的两个BChl层不是通过Chls连接的，而是与两个类胡萝卜素衍生物相关联。 在FMO的BChl与GsbRC之间观察到相对较长的22至33埃的距离，这与这些实体之间的低效率能量传递相一致。 该结构包含I型和II型RC的共同特征，并提供了对光合作用RC演化的了解。

总之，该研究通过冷冻电子显微镜（cryo-EM）确定了2.7Å分辨率的FMO-GsbRC的结构，这些特征都具有天线-RC复合体的鲜明的特征结构，并为解释其能量传递动力学以及对光系统演化的结构见解提供了基础。

参考消息：DOI: 10.1126/science.abb6350

本文转载自公众号“iNature”（Plant_ihuman）

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原标题：《【科技前沿】张兴/沈建仁/匡廷云等在光合结构领域取得重大突破》

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